اليوم: السبت 27 ابريل 2024 , الساعة: 7:06 ص
لم يعلق احد حتى الآن .. كن اول من يعلق بالضغط هنا
اخر المشاهدات
- [ دليل الشارقة الامارات ] عيادة ليلى للأسنان ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ دليل الشارقة الامارات ] مؤسسة الاهلي لتجارة المعادن ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وزارات وهيئات حكومية السعودية ] الإدارة العامة لشؤون هيئة التدريب # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ العناية بالجسم ] كيف استخدم الصابون المغربي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ دليل دبي الامارات ] الازهر لتجارة المعادات ذ م م ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] ندى علي حمد الدبيخي ... الرياض ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- تفسير حلم اصلاح الطريق في المنام # اخر تحديث اليوم 2024-02-10
- [ دليل رأس الخيمة الامارات ] طيران الخليج ... راس الخيمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عاصم عبدالله صالح العلي ... مكه المكرمه ... منطقة مكة المكرمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ حكمــــــة ] حال السلف مع القرآن : عن ابن عباس رضى الله عنه قال: لأنَ أقرأ البقرة في ليلة وأتفكّر فيها أحبُّ إلي من أن أقرأ القرآن هذْرمةً(كثرة الكلام). [صفة الصفوة 1/372]. # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ متاجر السعودية ] تراد ... المجمعة ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ متاجر السعودية ] معهد همم العطاء للتدريب ... جازان ... منطقة جازان # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مطاعم السعودية ] مطعم شاي وشوي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ متاجر السعودية ] مخبز المعامير ... الخبر ... المنطقة الشرقية # اخر تحديث اليوم 2024-02-11
- [ منتجات غذائية ] أضرار البيض # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] متلازمة غودباستشر # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] مؤسسة يحيى رضا احمد غلوم ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] فاطمه على حسن الشهري ... الرياض ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-02-11
- [ دليل دبي الامارات ] محطة حافلات ريج للمعادن الصناعية 1 ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] العلاقات البحرينية الليسوتوية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] ماري أينسورث # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] يوسف فاطم بن معجل المطيري ... الرياض ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ صيدليات السعودية ] صيدلية النهدي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] محمد حيان غانم القحطاني ... ابها ... منطقة عسير # اخر تحديث اليوم 2024-04-14
- هل توجيه الشطاف للمنطقة الحساسة يعد عادة سرية؟ وهل يؤثر على البكارة؟ # اخر تحديث اليوم 2024-02-10
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] رمزي كداف عبدالله عبدالله ... جدة ... منطقة مكة المكرمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ موردون الامارات ] مؤسسة الرافد العالمية للمعادن # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ حكمــــــة ] قال الشافعي: \"المراء في الدين يقسي القلب، ويورث الضغائن\". # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ محلات أحذية الامارات ] Menbur # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مطاعم السعودية ] مطعم التعاون الجديد لتقديم الوجبات # اخر تحديث اليوم 2024-02-14
- [ مستوصفات وعيادات السعودية ] مجمع عيادات صفا مكة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] جون فلامستيد # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] مؤسسة النعيمي للانشاء والتعمير ... المحرق # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ احتياجات الأسرة و التجارة قطر ] المتالقة للمستلزمات النسائية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ باب الحث على الازدياد من الخير في أواخر العمرتطريز رياض الصالحين ] عن أنس - رضي الله عنه - قال: إن الله - عز وجل - تابع الوحي على ... رسول الله - صلى الله عليه وسلم - قبل وفاته حتى توفي أكثر ما كان الوحي عليه. متفق عليه. ---------------- الحكمة في كث
- [ مكتبات السعودية ] مكتبة القبة فرع حي النزهة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- جينا نجم الجنس الأمريكي # اخر تحديث اليوم 2024-03-28
- [ مهارات الإدارة ] أهم 5 معلومات عن الإتصالات الإدارية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ صيدليات الامارات ] iCare Pharmacy # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] شركة ريال باور لأنشطة خدمات الدعم الأخرى للأعمال - تضامن لأصحابها نعيمة نصر معيوف وشريكتها ... المنطقة الشمالية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] سعد علي (ممثل بحريني) # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مطاعم الامارات ] غلوريا جينز كوفيز ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] ليزيلوت هيرفورث # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] إضرار (قانون عام) # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ صيدليات السعودية ] النهدي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] ميس حنان بيوتي لانج ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] الهام عبدالواحد بن علي العمري ... المخواه ... منطقة الباحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ شركات طبية السعودية ] مؤسسة بيان محمد زهير صالح نجار التجارية ... جـــدة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مؤسسة مواثق العقارية ... بريده ... منطقة القصيم # اخر تحديث اليوم 2024-04-25
- [ تعرٌف على ] مكتبة المدينة المركزية سميت بعد ميرزا الكبير صابر # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مدارس الامارات ] The New Indian School # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ خذها قاعدة ] إذا كنت تحب فتاة وهي لا تعلم أنك تحبها , فأنت لا ينقصك الا الشجاعة لان تقول لها انك تحبها ! واذا كنت تحب فتاة وهي لا تحبك , فأنت تعيس وعليك أن تكف عن محاولة جذبها اليك ! واذا كنت تحب فتاة وهي تحبك .. فيا بختك. - أنيس منصور # اخر تحديث اليوم
- [ دليل أم القيوين الامارات ] طيران رأس الخيمة ... ام القيوين # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ خدمات السعودية ] كم الرمز البريدي القيصومة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] حنان عبدالله مكي عبدالله الغريفي ... المحرق # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] صالون الوجه الحسن للتجميل ... المنطقة الشمالية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] العلاقات البريطانية الموريتانية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] علي جابر محمد عسيري ... المحاله ... منطقة عسير # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] صفوت الشوادفي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مستوصفات وعيادات السعودية ] مجمع ابراهيم الطيار بمشاركة د. بندر الدوسري # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] ماجد بن تركي بن مقرن القصير ... الرياض ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] علي سعيد عيد العمري ... تبوك ... منطقة تبوك # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ دليل دبي الامارات ] استوديوهات فوتوسكاي ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ صيدليات السعودية ] صيدلية النهدي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ اعلان الامارات ] ترينيتي كوميونيكيشنز منطقة حرة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] انتخابات الرئاسة الإيرانية 2021 # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] جست ون كوفي شوب ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [رقم هاتف] عيادة الطبيب دندشلي فادي صلاح .. لبنان # اخر تحديث اليوم 2024-02-11
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مكتب ركن المقرن للعقار ... جدة ... منطقة مكة المكرمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] الأحداث التي سبقت الحرب العالمية الثانية في أوروبا # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] زهيرية للخياطة النسائية ... المنطقة الشمالية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] حبيب المصري # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] العلاقات البريطانية الكينية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] مقاولات حنان ميرزا احمد فضل ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] العلاقات البريطانية السنغافورية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] سليمان محمد احمد مرقامي ... المحاله ... منطقة عسير # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مقاولون السعودية ] شركة اطلس للاعمال # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ دليل العين الامارات ] مستر مشاكيك ... العين # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ وزارات وهيئات حكومية السعودية ] مكتب النائب للتدريب # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] ديار المحرق للأدوات الكهربائية والصحية ... المحرق # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ دليل دبي الامارات ] وزارة الموارد البشريه و التوطين ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ دليل أبوظبي الامارات ] صراف آلى مصرف أبوظبي الاسلامي ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ شعر مديح ورثاء ] شعر رثاء عن موت شخص عزيز # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] مكاتب الاتصالات الحكومية البريطانية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] مطعم فريج النعيم ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] كاميليا (زهرة) # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ منتجات غذائية ] أضرار المشروبات الغازية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] تاج الملوك بهلوي # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ حكمــــــة ] ما تمكن الندم من ذنب إلا كان ذلك من بشائر توبة الله على صاحبه.. ولولا أن الله يريد أن يتوب على العبد لما قـذف في قلبه الندم.. ولذلك كان من دلائـل عدم التوفيق للإنسان: حرمانه النـدم بعد المعصية.. # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] الغارة على السفارة العراقية في باكستان 1973 # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] شركة لفنق ان وندر لاند ذ.م.م ... المحرق # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] خوان كارلوس غاريدو # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ احتياجات الأسرة و التجارة قطر ] ندي الورد للمستلزمات النسائية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ حكمــــــةالزواجر عن اقتراف الكبائر - ابن حجر الهيتمي ] قال سليم الرازي في تفسير الغيبة أن تذكر الإنسان من خلقه بسوء وإن كان فيه . # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مبيعات وخدمات تأجير السعودية ] رمز الامان العقارية # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] ملك الملوك # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ تعرٌف على ] أحداث تازة سنة 2012 # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ معلومات ونصائح طبية ] 10 من أهم أضرار كثرة شرب الماء # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ مؤسسات البحرين ] مضيق هرمز توزيع ماء و ثلج ... المحرق # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- تفسير آية ثم يأتي من بعد ذلك عام فيه يغاث الناس وفيه يعصرون # اخر تحديث اليوم 2024-02-10
الأكثر قراءة
- مريم الصايغ في سطور
- سؤال و جواب | ما هى أسباب نزول الدم الاحمر بعد البراز؟ وهل هناك أسباب مرضية؟ وما الحل ؟
- سؤال وجواب | هل يجوز للرجل حلق شعر المؤخرة؟ وهل هناك طريقة محددة لذلك ؟
- سؤال و جواب | حلق شعر المؤخرة بالكامل و الأرداف ماحكمه شرعاً
- هل للحبة السوداء"حبة البركة "فوائد ؟
- كيف أتخلص من الغازات الكريهة التى تخرج مني باستمرار؟
- هناك ألم عندى فى الجانب الأيسر للظهر فهل من الممكن أن يكون بسبب الكلى ؟
- هل هناك علاج للصداع الئى أانيه فى الجانب الأيسر من الدماغ مع العين اليسرى ؟
- تعرٌف على ... مريم فايق الصايغ | مشاهير
- تفسير حلم رؤية القضيب أو العضو الذكري في المنام لابن سيرين
- مبادرة لدعم ترشيح رجل السلام صاحب السمو الشيخ محمد بن زايد لجائزة «نوبل للسلام»
- [ رقم تلفون ] مستر مندوب ... مع اللوكيشن المملكه العربية السعودية
- أرقام طوارئ الكهرباء بالمملكة العربية السعودية
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- ارقام وهواتف مستشفى الدمرداش عباسية,بالقاهرة
- طرق الاجهاض المنزلية و ماهى افضل ادوية للاجهاض السريع واسقاط الجنين فى الشهر الاول
- تفسير رؤية لبس البدلة في المنام لابن سيرين
- تفسير حلم رؤية النكاح والجماع في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] مؤسسة قرض الحسن .. لبنان
- نزع شوك السمك في المنام
- عبارات ترحيب قصيرة 40 من أجمل عبارات ترحيب للأحباب والأصدقاء 2021
- رؤية طفل بعيون خضراء في المنام
- ارقام وهواتف عيادة د. فاروق قورة - 3 أ ش يوسف الجندى باب اللوق بالقاهرة
- الحصول على رخصة بسطة في سوق الجمعة بدولة الكويت
- معلومات هامة عن سلالة دجاج الجميزة
- ارقام وهواتف مستشفى الهلال الاحمر 34 ش رمسيس وسط البلد بالقاهرة
- جريمة قتل آمنة الخالدي تفاصيل الجريمة
- رسائل حب ساخنة للمتزوجين +18
- خليفة بخيت الفلاسي حياته
- تعرٌف على ... عائشة العتيبي | مشاهير
- هل توجيه الشطاف للمنطقة الحساسة يعد عادة سرية؟ وهل يؤثر على البكارة؟
- رقم هاتف مكتب النائب العام وكيفية تقديم بلاغ للنائب العام
- [ رقم تلفون و لوكيشن ] شركة متجر كل شششي - المملكه العربية السعودية
- تفسير رؤية شخص اسمه محمد في المنام لابن سيرين
- ارقام وهواتف مطعم الشبراوى 33 ش احمد عرابى المهندسين, بالجيزة
- أسعار الولادة في مستشفيات الإسكندرية
- ارقام وهواتف عيادة د. هشام عبد الغنى - 10 ش مراد الجيزة بالجيزة
- ارقام وهواتف عيادة د. ياسر المليجى - 139 ش التحرير الدقى بالجيزة
- ارقام وهواتف مستشفى النور المحمدى الخيرى التخصصى المطرية, بالقاهرة
- تفسير رؤية الحشرات في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] مؤسسة مركز اصلاح وتأهيل بيرين .. بالاردن الهاشمية
- قسم رقم 8 (فلم) قصة الفلم
- تفسير حلم رؤية الميت يشكو من ضرسه في المنام
- هل أستطيع الاستحمام بعد فض غشاء البكارة ليلة الدخلة مباشرة؟
- أعشاب تفتح الرحم للإجهاض
- يخرج المني بلون بني قريب من لون الدم، فما نصيحتكم؟!
- قناة تمازيغت برامج القناة
- ارقام وهواتف مكتب صحة - السادس من اكتوبر ميدان الحصرى السادس من اكتوبر, بالجيزة
- سور القران لكل شهر من شهور الحمل
- تفسير رؤية براز الكلاب في المنام لابن سيرين
- زخرفة اسماء تصلح للفيس بوك
- مدرسة ب/ 141 حكومي للبنات بجدة
- إلغ (برمجية) التاريخ
- [ رقم هاتف ] جمعية قرض الحسن، .... لبنان
- أشيقر سكان وقبائل بلدة أشيقر
- تفسير حلم رؤية قلب الخروف في المنام
- تفسير حلم الكلب لابن سيرين
- [ رقم هاتف ] عيادة د. حازم ابو النصر - 20 ش عبد العزيز جاويش عابدين بالقاهرة
- انا بنت عندي 13 سنة لسة مجتليش الدورة الشهرية ......كنت ببات عند خالتي وكل ما
- هل تمرير الإصبع بشكل أفقي على فتحة المهبل يؤدي إلى فض غشاء البكارة؟
- [رقم هاتف] شركة الحراسة و التوظيف و التنظيف.. المغرب
- قبيلة الهزازي أقسام قبيلة الهزازي
- ذا إكس فاكتور آرابيا فكرة البرنامج
- السلام عليكم ، أنا مشكلتي بصراحة الجنس من الخلف مع زوجي الأن صار ويحب حيل
- فتحة المهبل لدي واسعة وليست كما تبدو في الصور.. فهل هو أمر طبيعي؟
- لالة لعروسة (برنامج) الفائزون
- أنا حامل في الشهر الرابع وينزل مني دم .. هل هذا طبيعي؟
- [ رقم هاتف ] عيادة د. عادل الريس .. وعنوانها
- هل إدخال إصبع الزوج في مهبل الزوجة له أضرار؟
- تفسير حلم اصلاح الطريق في المنام
- هل الشهوة الجنسية الكثيرة تؤثر على غشاء البكارة؟ أفيدوني
- تفسير حلم تنظيف البيت في المنام للعزباء والمتزوجة والحامل والمطلقة
- إيمان ظاظا حياتها ومشوارها المهني
- أهمية وضرورة إزالة الخيط الأسود من ظهر الجمبري
- اسماء فيس بنات مزخرفة | القاب بنات مزخرفه
- لهجة شمالية (سعودية) بعض كلمات ومفردات اللهجة
- تفسير رؤية المشاهير في المنام لابن سيرين
- هل شد الشفرات والمباعدة الشديدة للساقين يمكن أن تفض غشاء البكارة؟
- [بحث جاهز للطباعة] بحث عن حرب 6 اكتوبر 1973 بالصور pdf doc -
- فوائد عشبة الفلية و الكمية المناسبة يوميا
- تفسير رؤية المخدة في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] شركة الرفق بالحيوان و الطبيعة.. المغرب
- كلمات - انت روحي - حمود السمه
- أعاني من لحمة زائدة في الدبر ، فلدي قطعة لحمية صغيرة في فتحة الشرج من الخارج
- ما الفرق بين الغشاء السليم وغير السليم؟
- تفسير حلم رؤية الإصابة بالرصاص في الكتف بالمنام
- [ رقم هاتف ] مركز المصطفى للاشعة
- أدخلت إصبعي في المهبل وأخرجته وعليه دم، هل فقدت بكارتي؟
- عمر فروخ
- هل الضغط بالفخذين على الفرج يؤذي غشاء البكارة?
- إدمان الزوج للمواقع الإباحية: المشكلة والأسباب والعلاج
- بسبب حكة قويط للمنطقة الحساسة ونزول الدم، أعيش وسواس فض الغشاء.
- ما تفسير رؤية كلمة كهيعص في المنام
- تظهر عندي حبوب في البظر والشفرتين بين حين وآخر.. هل لها مضاعفات، وما علاجها؟
- طريقة إرجاع حساب الفيس بوك المعطل
- الكرة الحديدية قواعد اللعبة
- تفسير رؤية مدرس الرياضيات في المنام لابن سيرين
- [بحث جاهز للطباعة] بحث عن اللغة العربية والكفايات اللغويه -
- تفسير حلم رؤية الكنز فى المنام لابن سيرين
- كيف أصل إلى النشوة مع زوجي أثناء الإيلاج وليس بيده بعد الجماع؟
روابط تهمك
مرحبا بكم في شبكة بحوث وتقارير ومعلومات
عزيزي زائر شبكة بحوث وتقارير ومعلومات.. تم إعداد وإختيار هذا الموضوع [ تعرٌف على ] فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27 فإن كان لديك ملاحظة او توجيه يمكنك مراسلتنا من خلال الخيارات الموجودة بالموضوع.. وكذلك يمكنك زيارة القسم , وهنا نبذه عنها وتصفح المواضيع المتنوعه... آخر تحديث للمعلومات بتاريخ اليوم 29/03/2024
[ تعرٌف على ] فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
آخر تحديث منذ 29 يوم و 5 ساعة
4 مشاهدة
تم النشر اليوم 2024-04-27 | فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة
أظهرت دراسات تطور السلالات أن الفرع التطوري المكون من فيروسي كورونا الخفاشيين BtKY72 وBM48-31 كان المجموعة القاعدية للشجرة التطورية الخاصة بالفيروسات المرتبطة بالسارس، والتي انفصلت عن الفيروسات المرتبطة بالسارس قبل ظهور سارس-كوف وسارس-كوف-2. فيروسكوروناالمرتبطبالسارس فيروس كورونا BtKY72 (خفاشي)
فيروس كورونا BM48-31 (خفاشي)
فيروس كورونا المرتبط بسارس-كوف-1
فيروس كورونا المرتبط بسارس-كوف-2 المرتبطة بسارس-كوف-1
شجرة تطور السلالات الخاصة بسلالة سارس-كوف والسلالات القريبة لها بناء على دراسات سلسلة كامل الجينوم. 16BO133 التماثل مع سارس-كوف-1 82.8%· خفاش الحذوة الكبير· جولا الشمالية، كوريا الجنوبية (عام الجمع 2016، عام النشر 2019)
Rf1 87.8%· خفاش الحذوة الكبير· ييتشانغ، خوبي الصين .(الجمع 2004، النشر 2005)
BtCoV HKU3 87.9%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· هونغ كونغ، غوانغدونغ، الصين (الجمع 2004، النشر 2005، نشر عدة سلالات جديدة 2010)
LYRa11 90.9%· خفاش حدوة الحصان الوسطي· يُونْنَانْ، بواشان، الصين (الجمع 2011، النشر 2014)
Rp3 92.6%· خفاش حدوة الحصان بيرسون· قوانغشي، ناننينغ، الصين (الجمع 2004، النشر 2005)
SL-CoV YNLF-31C 93.5%· خفاش الحذوة الكبير· لوفينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2015)
SL-CoV YNLF-34C 93.5%· خفاش الحذوة الكبير· لوفينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2015)
SHC014 95.4%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2011، النشر 2013)
ويف1 95.6%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2012، النشر 2013)
ويف16 96.0%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2016)
سارس-كوف زباد النخل 99.8%· زباد النخل المقنع· غوانغدونغ، الصين.
سارس-كوف 100%
سارس-كوف-2 79%
فيروس خفاشي
فيروس زباد النخل
فيروس بشري
المرتبطة بسارس-كوف-2
شجرة تطور السلالات الخاصة بسلالة سارس-كوف-2 والسلالات القريبة لها : Rc-o319 التماثل مع سارس-كوف-2 81%· خفاش حدوة الفرس الياباني الصغير· إيواته، اليابان (عام الجمع 2013، عام النشر 2020)
ْ
SL-ZXC21 88%· خفاش حدوة الحصان الصغير· زهوشان، جيجيانغ، الصين (الجمع 2015، النشر 2018)
SL-ZC45 88%· خفاش حدوة الحصان الصغير· زهوشان، جيجيانغن، الصين (الجمع 2017، النشر 2018)
فيروس كورونا آكل النمل الحرشفي-GX 85.5%· آكل النمل الحرشفي سوندا· جنوب شرق آسيا (الجمع 2017، النشر 2020)
فيروس كورونا آكل النمل الحرشفي-GD 90.1%· آكل النمل الحرشفي سوندا· جنوب شرق آسيا (الجمع 2019، النشر 2020)
RshSTT182 92.6%· خفاش حدوة حصان الشاملي· ستونغ ترينغ، كمبوديا (الجمع 2010، النشر 2021)
RshSTT200 92.6%· خفاش حدوة حصان الشاملي · ستونغ ترينغ، كمبوديا (الجمع 2010، النشر 2021)
RacCS203 91.5%· خفاش حدوة حصان المستدق· شاشوينجساو، تايلاند (الجمع 2020، النشر 2021)
RmYN02 93.3%· خفاش حدوة حصان الملاياني· منغلا، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2019، النشر 2020)
RaTG13 96.2%· خفاش حدوة الحصان الوسطي· مقاطعة موجيانغ هاني ذاتية الحكم، يُونْنَانْ الصين (الجمع 2013، النشر 2020)
BANAL-52 96.8% · خفاش حدوة حصان الملاياني· فيينتيان، لاوس (النشر 2022)
سارس-كوف-2 100%
سارس-كوف 79%
فيروس خفاشي
فيروس آكل النمل الحرشفي
فيروس بشري
مخطط لتنظيم جينوم فيروس السارس (SARS-CoV) وبروتيناته الفيروسية.
فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو فيروس رنا مفرد السلسلة موجب الاتجاه مغلف، طول جينومه حوالي 30 ألف قاعدة وهو أحد أطول فيروسات الرنا. يملك هذا الفيروس 14 إطار قراءة مفتوح متداخلة في بعض الحالات. للجينوم قبعة 5' ممثيلة وذيل عديد أدينين 3'، ويوجد 265 نوكليوتيد في المنطقة 5' غير المترجمة (5′UTR) و342 نوكليوتيد في المنطقة 3' غير المترجمة (3′UTR). تسمح القبعة 5' الممثيلة وذيل عديد الأدينين 3' لجينوم الرنا موجب الاتجاه بأن يُترجم مباشرة بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة عند دخول الفيروس. فيروس كورونا المرتبط بالسارس مماثل لفيروسات كورونا الأخرى في أن التعبير عن جينومه يبدأ بترجمة ريبوسومات الخلية لإطاري القراءة المفتوحين الكبيرين المتداخلين 1a و1b الذين ينتج كلاهما عديد بروتين. وظيفة العديد من البروتينات الفيروسية معروفة. حيث يشفر إطارا القراءة 1a و1b عديد البروتين الخاص ببوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (ريبليكاز الرنا) المعروف كذلك باسم منتسخة الرنا (ترنسكريبتاز)، وتشفر إطارت القراءة: 2a و4a و5a و9a على التوالي البروتينات البنيوية الرئيسية الأربعة: الحسكة، الغلاف، الغشاء والقفيصة المنواة. وتشفر إطارات القراءة التالية من 3a حتى
9b ثمانية بروتينات فريدة تعرف باسم البروتينات الملحقة أو الإضافية والتي لا يوجد نظير لمعظمها لدى فيروسات أخرى. الوظائف المختلفة للبروتينات الملحقة ليست مفهومة جيدا. وظيفة بروتينات جينوم فيروس السارس (SARS-CoV) من إطار القراءة المفتوح 1a حتى 9b (orf1a to orf9b).
إطار القراءة المفتوح
الوظيفة
orf1a وorf1b عديد بروتين ريبليكاز الرنا/ منتسخة الرنا (pp1ab)، نسخ الجينوم لإنشاء فيروسات أخرى. (بروتين غير بنيوي)
orf2 بروتين الحسكة (S)، ارتباط الفيروس بالمستقبل ودخوله للخلية. (بروتين بنيوي)
orf3a
يتآثر مع البروتينات البنيوية: الحسكة S والغلاف E والغشاء M. يملك نشاط قناة أيونية. ينظم بالزيادة السيتوكينات والكيموكينات مثل إنترلوكين 8 وCCL5. ينظم بالزيادة NF-κB و JNK(en) يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية عبر كاسباز 8 و9، وبواسطة BAX وبي53، وكذلك كيناز MAP P38.
orf3b
ينظم بالزيادة السيتوكينات والكيموكينات بواسطة RUNX1. يثبط إنتاج إنترفيرون نوع 1 والتأشير بواسطته. يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية.
orf4 بروتين الغلاف (E)، تجميع الفيروس وتبرعمه (خروجه من الخلية). (بروتين بنيوي)
orf5 بروتين الغشاء (M)، تجميع الفيروس وتبرعمه (خروجه من الخلية). (بروتين بنيوي)
orf6
يحسن من التخليق الخلوي للدنا. يثبط إنتاج إنترفيرون نوع 1 والتأشير بواسطته.
ORF7a
يثبط التخليق الخلوي للبروتين. يحدث استجابة التهابية عبر NF-κB ومعزز إنترلوكين 8. ينظم بالزيادة الكيموكينات مثل إنترلوكين 8 و.CCL5. ينظم بالزيادة JNK وكيناز MAP P38. يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية.
orf7b
غير معروف
orf8a
يحدث الاستماتة عبر مسارٍ للمتقدرات
orf8b
يحسن من التخليق الخلوي للدنا.
orf9a بروتين القفيصة المنواة (N)، تغليف الرنا الفيروسي. (بروتين بنيوي)
orf9b
يُحدث الاستماتة الخلوية
صورة لفيروس كورونا السارس (SARS-CoV).
مورفولوجيا فيروس كوونا المرتبط بالسارس هي سمة مميزة لكل عائلة فيروسات كورونا. وفيروسات كورونا هي جسيمات كروية متعددة الأشكال ذات امتدادات بصلية تظهر على شكل تاج (ومنه جاءت التسمية الفيروسات التاجية) حول الجسيمات في الصور المجهرية. حجم الفيروس يترواح بين 80-90 نانومتر، ويبدو غلاف الفيروس في الصور المجهرية الإلكترونية كزوج مميز من أغشية كثافة الإلكترون. يتكون الغلاف الفيروسي من ليبيد ثنائي الطبقة تكون فيه بروتينات الغشاء (M) والغلاف (E) والحسكة (S) منغرسة أو راسية. بروتينات الحسكة هي الامتدادت البصلية الخارجة من سطح الفيروس والتي تعطيه شكله المسنن التاجي. تآثر بروتينات الحسكة مع المستقبلات المتممة لها الموجودة على سطح الخلية هو أمر أساسي لتحديد الانتحاء النسيجي، الإعداء ومجال الأجناس التي يصيبها الفيروس. داخل الغشاء توجد القفيصة المنواة التي تتكون من عدة نسخ من بروتين القفيصة (N)، ترتبط هذه البروتينات مع جينوم الرنا الخاص بالفيروس (30 ألف قاعدة) أحادي السلسلة موجب الاتجاه في هيئية بنيوية من نوع خرزات على خيط. يحمي غشاء اللبيد ثنائي الطبقة والبروتينات الغشائية والقفيصة المنواة الفيروس حين يكون خارج مضيفه.
.
^ يُستخدم المصطلحان SARSr-CoV أي فيروس كورونا المرتبط (الذي يسبب أو له صلة) بالسارس وSARS-CoV أي فيروس كورونا السارس في بعض الأحيان بشكل مترادف، خاصة قبل اكتشاف SARS-CoV-2 أي فيروس كورونا السارس 2.
فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو عضو من جنس فيروس كورونا بيتا (المجموعة 2) والجنس الفرعي فيروس كورونا ساربي (Sarbecovirus) (المجموعة الفرعية B). فيروسات كورونا ساربي وعلى خلاف فيروسات كورونا إيمبي أو فيروسات كورونا ألفا لا تملك سوى ببتيداز شبيه بالباباين وحيد بدل اثنين في إطار القراءة المفتوح 1 (ORF1). حُدِّد أن فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو تفرعٌ باكرٌ من مجموعة فيروسات كورونا بيتا وذلك استنادا على مجموعة من النطاقات المحفوظة التي يشترك فيها مع المجموعة. الخفافيش هي المخزن المضيف الرئيسي لفيروس كورونا المرتبط بالسارس، حيث تطور الفيروس بشكل مشترك مع خفاش مضيف عبر مدة طويلة من الزمن. ومؤخرا فقط، تطورت سلالات من فيروس كورنا المرتبط بالسارس وقامت بالانتقال عبر الأنواع من الخفافيش إلى البشر، كما هو الحال في سلالتي فيروس كورونا السارس، وفيروس كورونا السارس 2. تنحدر كلا هاتين السلالتين من سلف واحد لكنهما قاما بالانتقال عبر الأنواع بشكل منفصل. فيروس كورونا السارس 2 ليس سليلا مباشرا من فيروس كورونا السارس.
يتبع فيروس كورونا المرتبط بالسارس إستراتيجية التضاعف (التنسخ) النموذجية عند كل فيروسات كورونا. الارتباط والدخول
دورة تضاعف فيروس كورونا
يحدث ارتباط فيروس كورونا السارس بالخلية المضيفة بواسطة بروتين الحسكة (spike protein) ومستقبِله، يتعرف نطاق الارتباط بالمستقبل (RBD) الخاص ببروتين الحسكة على مستقبل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2) ويرتبط به. بعد الارتباط يدخل الفيروس إلى الخلية المضيفة عبر مسارين مختلفين. المسار الذي يتخذه الفيروس يعتمد على البروتياز المتواجد في الخلية المضيفة والذي يقص وينشط بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل. المسار الأول الذي يتخذه فيروس كورونا السارس لدخول الخلية المضيفة يتم بواسطة الإدخال الخلوي وأخذ الفيروس في جسيم داخلي. بعد ذلك يُفعَّل بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل بواسطة بروتياز السيستين كاتيبسين L المعتمد على الأس الهيدروجيني والخاص بالخلية المضيفة. يسبب تنشيط بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل تغيرا هيئيا يتلوه اندماج الغلاف الفيروسي مع غشاء الجسيم الداخلي. في المسار الثاني، يستطيع الفيروس دخول الخلية مباشرة عبر قصٍ حالٍ لبروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل بواسطة بروتيازي السيرين الخاصين بالمضيف: بروتياز السيرين عبر الغشائي 2 وTMPRSS11D وذلك في سطح الخلية. لدى فيروس كورونا السارس، يُحفِّز تنشيط جزء النهاية الكربوكسيلية من بروتين الحسكة اندماجَ الغلاف الفيروسي مع الغشاء الخلوي عبر إحداث تغيرات هيئية غير مفهومة بشكل كامل. ترجمة الجينوم
وظيفة البروتينات اللابنيوية (nsps) لفيروس كورونا
البروتين
الوظيفة
nsp1
يعزز تفكيك الرنا الرسول الخاص بالمضيف، يوقف الترجمة لدى المضيف. يوقف الاستجابة المناعية الفطرية.
nsp2
يرتبط ببروتينات بروهبتين. غير معروف الوظيفة.
nsp3
بروتين عبر غشائي عديد النطاقات، يتفاعل مع البروتين N ويعزز التعبير عن السيتوكينات. يقص نطاق باباين عديد البروتين pp1ab ويوقف الاستجابة المناعية الفطرية للمضيف. نطاقاته الأخرى غير معروفة الوظيفة.
nsp4
بروتين سقالة عبر غشائي. يسمح باتخاذ البنية الصحيحة للحويصلات مزدوجة الغشاء (DMVs).
nsp5
يقص 3CLPro عديد البروتين pp1ab.
nsp6
بروتين سقالة عبر غشائي. وظيفة غير معروفة.
nsp7
يشكل مركب سداسي القسمات مع nsp8، ملقاط عملياتية بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp) (nsp12).
nsp8
يشكل مركب سداسي القسمات مع nsp7، ملقاط اضطراد بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (nsp12)، يعمل كبريماز.
nsp9
بروتين مرتبط بالرنا (RBP).
nsp10
عامل مرافق لـnsp16 وnsp14 ويشكل مثنوي مغاير مع كليهما. يحث نشاط مثيلة 2'-O (nsp16) وريبونوكلياز خارجي (nsp14).
nsp11
وظيفة غير معروفة
nsp12
بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)
nsp13
هيليكاز الرنا، 5' ثلاثي الفوسفاتاز.
nsp14
ناقلة الميثيل N7، 3'-5' ريبونوكلياز خارجي (ExoN)، تضيف ناقلة الميثيل N7 القبعة 5'. يصحح الريبونوكلياز الخارجي (ExoN) الجينوم.
nsp15
ريبونوكلياز داخلي (NendoU).
nsp16
ناقلة ميثيل-2'-O (2-O-MT). يحمي الرنا الفيروسي من MDA5.
بعد الاندماج تنتقل القفيصة إلى السيتوبلازم ويُحرر الجينوم الفيروسي هناك. يعمل الجينوم الفيروسي كرنا رسول ويقوم ريبوسوم الخلية بترجمة ثلثي الجينوم وهما إطارا القراءة المفتوح ORF1a وORF1b إلى عديدي بروتين كبيرين متداخلين pp1a وpp1ab عديد البروتين الكبير pp1ab هو نتيجة انزياح الإطار الريبوسومي بـ -1 يُحدثه التسلسل الزلق UUUAAAC وعقدة رنا كاذبة مع المسار في نهاية إطار القراءة المفتوح ORF1a. يسمح انزياح الإطار الريبوسومي بالترجمة المستمرة للإطار ORF1a متبوعا بـORF1b. تحتوي عديدات البروتين على البروتيازات الخاصة بها: PLpro و3CLpro اللذان يقصان عديدات البروتين في مواقع محددة مختلفة. ينتج عن قص عديد البروتين pp1ab 16 بروتينا لابنيويا (nsp) (nsp1 حتى nsp16). تشمل البروتينات الناتجة العديد من بروتينات النسخ والتضاعف مثل: بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)، هيليكاز الرنا والريبونوكلياز الخارجي (ExoN). التضاعف والنسخ
نموذج لمركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز الخاص بفيروس كورونا. RdRp للتضاعف والتنسخ (أحمر)، ExoN للتصحيح (أزرق مسود)، ExoN عامل مرافق (أصفر)، RBPs لتجنب البنية الثانوية (أزرق خفيف)، ملقاط الرنا المنزلق من أجل العملياتية [الإنجليزية] ونطاق برايماز من أجل الشروع (أخضر/برتقالي)، وهيليكاز لفك التفاف الرنا (مع المسار).
يتكتل عددٌ من بروتينات التضاعف اللابنيوية لتشكيل معقد البروتين ريبليكاز-ترانسكريبتاز (RTC) عديد البروتينات. البروتين الرئيسي في مركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز هو بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)، ويعمل الأخير بشكل مباشر على مضاعفة جينوم الرنا لتشكيل جينومات أخرى وكذلك نسخ إطارات القراءات لتخليق جزيئات الرنا الرسول الخاصة بالبروتينات الفيروسية، بينما تساعد البروتينات اللابنيوية الأخرى في عملية النسخ والتضاعف. البروتين اللابنيوي 15 (nsp15) هو 3'-5' ريبونوكلياز خارجي يعمل على تصحيح عملية النسخ وإضفاء دقة وصحة أكبر عليها. ويوفر للمعقد خاصية التصحيح التي لا يملكها بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا. يشكل بروتيني nsp8 وnsp7 ملقاطا منزلقا وهو جزء من المعقد يزيد بشكل كبير عملياتية [الإنجليزية] بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا. تتطلب فيروسات كورونا دقة وعملياتية مرتفعة أثناء تخليق الرنا بسبب جينومها الكبير نسبيا مقارنة بفيروسات أخرى. أحد الوظائف الرئيسية لمعقد الريبليكاز-ترانسكريبتاز هو نسخ الجينوم الفيروسي. يقوم بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا بالتخليق المباشر لجزيئات الرنا الجينومية الفرعية سالبة الاتجاه من الرنا الجينومي موجب الاتجاه، ثم يلي ذلك نسخ جزيئات الرنا الجينومية الفرعية سالبة الاتجاه هذه إلى جزيئات رنا رسول موجبة الاتجاه مقابلة لها تنتج عنها البروتينات الفيروسية البنيوية واللابنيوية بعد الترجمة. وظيفة مهمة أخرى لمركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز هي مضاعفة الجينوم الفيروسي، يقوم بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا بالتخليق المباشر لسلسلة الرنا الجينومية سالبة الاتجاه من الجينوم الفيروسي موجب الاتجاه، ثم يلي ذلك مضاعفة جينوم الرنا سالب الاتجاه هذا إلى جينومات رنا موجبة الاتجاه. تصبح جينومات الرنا المضاعفة جينوماتٍ لفيروسات جديدة. مختلف جزيئات الرنا الرسول الصغيرة هي نُسخٌ من الثلث الأخير من جينوم الفيروس والتي تلي إطاري القراءة ORF1a وORF1b. تُترجم جزيئات الرنا الرسول هذه إلى أربع بروتينات بنيوية (S وE وM وN) والتي ستصبح جزءا من الفيروسات الجديدة، وإلى ثمانية بروتينات ملحقة أخرى (orf3 to orf9b) والتي تساعد الفيروس في عمله. التجميع والتحرير
تحدث ترجمة الرنا داخل الشبكة الإندوبلازمية، وتنتقل البروتينات البنيوية S وE وM على طول المسار الإفرازي إلى التكتل الوسطي لجهاز غولجي، وهناك يقوم البروتين الغشائي M بتوجيه معظم تآثرات بروتين-بروتين المطلوبة لتجميع الفيروسات بعد ارتباطها بالقفيصة المنواة. تُحرَّر فيروسات النسل (الجديدة) من الخلية المضيفة بواسطة الإخراج الخلوي عبر حويصلات إفرازية.
Peiris JS، Lai ST، Poon LL، Guan Y، Yam LY، Lim W، Nicholls J، Yee WK، Yan WW، Cheung MT، Cheng VC، Chan KH، Tsang DN، Yung RW، Ng TK، Yuen KY (أبريل 2003). "Coronavirus as a possible cause of severe acute respiratory syndrome". Lancet. ج.361 ع.9366: 1319–25. DOI:10.1016 /s0140-6736(03)13077-2. PMID:12711465.
Rota PA، Oberste MS، Monroe SS، Nix WA، Campagnoli R، Icenogle JP، Peñaranda S، Bankamp B، Maher K، Chen MH، Tong S، Tamin A، Lowe L، Frace M، DeRisi JL، Chen Q، Wang D، Erdman DD، Peret TC، Burns C، Ksiazek TG، Rollin PE، Sanchez A، Liffick S، Holloway B، Limor J، McCaustland K، Olsen-Rasmussen M، Fouchier R، Günther S، Osterhaus AD، Drosten C، Pallansch MA، Anderson LJ، Bellini WJ (مايو 2003). "Characterization of a novel coronavirus associated with severe acute respiratory syndrome". Science. ج.300 ع.5624: 1394–9. Bibcode:2003Sci...300.1394R. DOI:10.1126 /science.1085952. PMID:12730500.
Marra MA، Jones SJ، Astell CR، Holt RA، Brooks-Wilson A، Butterfield YS، Khattra J، Asano JK، Barber SA، Chan SY، Cloutier A، Coughlin SM، Freeman D، Girn N، Griffith OL، Leach SR، Mayo M، McDonald H، Montgomery SB، Pandoh PK، Petrescu AS، Robertson AG، Schein JE، Siddiqui A، Smailus DE، Stott JM، Yang GS، Plummer F، Andonov A، Artsob H، Bastien N، Bernard K، Booth TF، Bowness D، Czub M، Drebot M، Fernando L، Flick R، Garbutt M، Gray M، Grolla A، Jones S، Feldmann H، Meyers A، Kabani A، Li Y، Normand S، Stroher U، Tipples GA، Tyler S، Vogrig R، Ward D، Watson B، Brunham RC، Krajden M، Petric M، Skowronski DM، Upton C، Roper RL (مايو 2003). "The Genome sequence of the SARS-associated coronavirus". Science. ج.300 ع.5624: 1399–404. Bibcode:2003Sci...300.1399M. DOI:10.1126 /science.1085953. PMID:12730501.
Snijder EJ، Bredenbeek PJ، Dobbe JC، Thiel V، Ziebuhr J، Poon LL، Guan Y، Rozanov M، Spaan WJ، Gorbalenya AE (أغسطس 2003). "Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage". Journal of Molecular Biology. ج.331 ع.5: 991–1004. CiteSeerX:10.1.1.319.7007. DOI:10.1016 /S0022-2836(03)00865-9. PMID:12927536.
Yount B، Roberts RS، Lindesmith L، Baric RS (أغسطس 2006). "Rewiring the severe acute respiratory syndrome coronavirus (SARS-CoV) transcription circuit: engineering a recombination-resistant genome". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج.103 ع.33: 12546–51. Bibcode:2006PNAS..10312546Y. DOI:10.1073 /pnas.0605438103. PMC:1531645. PMID:16891412.
Coronaviruses: Molecular and Cellular Biology (ط. 1st). Caister Academic Press. 2007. ISBN:978-1-904455-16-5.
Enjuanes L، Sola I، Zúñiga S، Almazán F (2008). "Coronavirus Replication and Interaction with Host". Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN:978-1-904455-22-6.
فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة في المشاريع الشقيقة: صور وملفات صوتية من كومنز.
صفحة في من ويكي أنواع.
بوابة طب
بوابة علم الفيروسات
بوابة كوفيد-19
المعرفات الخارجية
جستور (JSTOR): sars-virus معرفات الأصنوفة
المَرفَق العالمي لمعلومات التنوع الحيوي (GBIF):10069196
موسوعة الحياة (EoL):11621416
المركز الوطني الأمريكي لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI): 694009
فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة
تطور السلالات
أظهرت دراسات تطور السلالات أن الفرع التطوري المكون من فيروسي كورونا الخفاشيين BtKY72 وBM48-31 كان المجموعة القاعدية للشجرة التطورية الخاصة بالفيروسات المرتبطة بالسارس، والتي انفصلت عن الفيروسات المرتبطة بالسارس قبل ظهور سارس-كوف وسارس-كوف-2. فيروسكوروناالمرتبطبالسارس فيروس كورونا BtKY72 (خفاشي)
فيروس كورونا BM48-31 (خفاشي)
فيروس كورونا المرتبط بسارس-كوف-1
فيروس كورونا المرتبط بسارس-كوف-2 المرتبطة بسارس-كوف-1
شجرة تطور السلالات الخاصة بسلالة سارس-كوف والسلالات القريبة لها بناء على دراسات سلسلة كامل الجينوم. 16BO133 التماثل مع سارس-كوف-1 82.8%· خفاش الحذوة الكبير· جولا الشمالية، كوريا الجنوبية (عام الجمع 2016، عام النشر 2019)
Rf1 87.8%· خفاش الحذوة الكبير· ييتشانغ، خوبي الصين .(الجمع 2004، النشر 2005)
BtCoV HKU3 87.9%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· هونغ كونغ، غوانغدونغ، الصين (الجمع 2004، النشر 2005، نشر عدة سلالات جديدة 2010)
LYRa11 90.9%· خفاش حدوة الحصان الوسطي· يُونْنَانْ، بواشان، الصين (الجمع 2011، النشر 2014)
Rp3 92.6%· خفاش حدوة الحصان بيرسون· قوانغشي، ناننينغ، الصين (الجمع 2004، النشر 2005)
SL-CoV YNLF-31C 93.5%· خفاش الحذوة الكبير· لوفينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2015)
SL-CoV YNLF-34C 93.5%· خفاش الحذوة الكبير· لوفينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2015)
SHC014 95.4%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2011، النشر 2013)
ويف1 95.6%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2012، النشر 2013)
ويف16 96.0%· خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب· كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2016)
سارس-كوف زباد النخل 99.8%· زباد النخل المقنع· غوانغدونغ، الصين.
سارس-كوف 100%
سارس-كوف-2 79%
فيروس خفاشي
فيروس زباد النخل
فيروس بشري
المرتبطة بسارس-كوف-2
شجرة تطور السلالات الخاصة بسلالة سارس-كوف-2 والسلالات القريبة لها : Rc-o319 التماثل مع سارس-كوف-2 81%· خفاش حدوة الفرس الياباني الصغير· إيواته، اليابان (عام الجمع 2013، عام النشر 2020)
ْ
SL-ZXC21 88%· خفاش حدوة الحصان الصغير· زهوشان، جيجيانغ، الصين (الجمع 2015، النشر 2018)
SL-ZC45 88%· خفاش حدوة الحصان الصغير· زهوشان، جيجيانغن، الصين (الجمع 2017، النشر 2018)
فيروس كورونا آكل النمل الحرشفي-GX 85.5%· آكل النمل الحرشفي سوندا· جنوب شرق آسيا (الجمع 2017، النشر 2020)
فيروس كورونا آكل النمل الحرشفي-GD 90.1%· آكل النمل الحرشفي سوندا· جنوب شرق آسيا (الجمع 2019، النشر 2020)
RshSTT182 92.6%· خفاش حدوة حصان الشاملي· ستونغ ترينغ، كمبوديا (الجمع 2010، النشر 2021)
RshSTT200 92.6%· خفاش حدوة حصان الشاملي · ستونغ ترينغ، كمبوديا (الجمع 2010، النشر 2021)
RacCS203 91.5%· خفاش حدوة حصان المستدق· شاشوينجساو، تايلاند (الجمع 2020، النشر 2021)
RmYN02 93.3%· خفاش حدوة حصان الملاياني· منغلا، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2019، النشر 2020)
RaTG13 96.2%· خفاش حدوة الحصان الوسطي· مقاطعة موجيانغ هاني ذاتية الحكم، يُونْنَانْ الصين (الجمع 2013، النشر 2020)
BANAL-52 96.8% · خفاش حدوة حصان الملاياني· فيينتيان، لاوس (النشر 2022)
سارس-كوف-2 100%
سارس-كوف 79%
فيروس خفاشي
فيروس آكل النمل الحرشفي
فيروس بشري
الجينوم
مخطط لتنظيم جينوم فيروس السارس (SARS-CoV) وبروتيناته الفيروسية.
فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو فيروس رنا مفرد السلسلة موجب الاتجاه مغلف، طول جينومه حوالي 30 ألف قاعدة وهو أحد أطول فيروسات الرنا. يملك هذا الفيروس 14 إطار قراءة مفتوح متداخلة في بعض الحالات. للجينوم قبعة 5' ممثيلة وذيل عديد أدينين 3'، ويوجد 265 نوكليوتيد في المنطقة 5' غير المترجمة (5′UTR) و342 نوكليوتيد في المنطقة 3' غير المترجمة (3′UTR). تسمح القبعة 5' الممثيلة وذيل عديد الأدينين 3' لجينوم الرنا موجب الاتجاه بأن يُترجم مباشرة بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة عند دخول الفيروس. فيروس كورونا المرتبط بالسارس مماثل لفيروسات كورونا الأخرى في أن التعبير عن جينومه يبدأ بترجمة ريبوسومات الخلية لإطاري القراءة المفتوحين الكبيرين المتداخلين 1a و1b الذين ينتج كلاهما عديد بروتين. وظيفة العديد من البروتينات الفيروسية معروفة. حيث يشفر إطارا القراءة 1a و1b عديد البروتين الخاص ببوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (ريبليكاز الرنا) المعروف كذلك باسم منتسخة الرنا (ترنسكريبتاز)، وتشفر إطارت القراءة: 2a و4a و5a و9a على التوالي البروتينات البنيوية الرئيسية الأربعة: الحسكة، الغلاف، الغشاء والقفيصة المنواة. وتشفر إطارات القراءة التالية من 3a حتى
9b ثمانية بروتينات فريدة تعرف باسم البروتينات الملحقة أو الإضافية والتي لا يوجد نظير لمعظمها لدى فيروسات أخرى. الوظائف المختلفة للبروتينات الملحقة ليست مفهومة جيدا. وظيفة بروتينات جينوم فيروس السارس (SARS-CoV) من إطار القراءة المفتوح 1a حتى 9b (orf1a to orf9b).
إطار القراءة المفتوح
الوظيفة
orf1a وorf1b عديد بروتين ريبليكاز الرنا/ منتسخة الرنا (pp1ab)، نسخ الجينوم لإنشاء فيروسات أخرى. (بروتين غير بنيوي)
orf2 بروتين الحسكة (S)، ارتباط الفيروس بالمستقبل ودخوله للخلية. (بروتين بنيوي)
orf3a
يتآثر مع البروتينات البنيوية: الحسكة S والغلاف E والغشاء M. يملك نشاط قناة أيونية. ينظم بالزيادة السيتوكينات والكيموكينات مثل إنترلوكين 8 وCCL5. ينظم بالزيادة NF-κB و JNK(en) يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية عبر كاسباز 8 و9، وبواسطة BAX وبي53، وكذلك كيناز MAP P38.
orf3b
ينظم بالزيادة السيتوكينات والكيموكينات بواسطة RUNX1. يثبط إنتاج إنترفيرون نوع 1 والتأشير بواسطته. يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية.
orf4 بروتين الغلاف (E)، تجميع الفيروس وتبرعمه (خروجه من الخلية). (بروتين بنيوي)
orf5 بروتين الغشاء (M)، تجميع الفيروس وتبرعمه (خروجه من الخلية). (بروتين بنيوي)
orf6
يحسن من التخليق الخلوي للدنا. يثبط إنتاج إنترفيرون نوع 1 والتأشير بواسطته.
ORF7a
يثبط التخليق الخلوي للبروتين. يحدث استجابة التهابية عبر NF-κB ومعزز إنترلوكين 8. ينظم بالزيادة الكيموكينات مثل إنترلوكين 8 و.CCL5. ينظم بالزيادة JNK وكيناز MAP P38. يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية.
orf7b
غير معروف
orf8a
يحدث الاستماتة عبر مسارٍ للمتقدرات
orf8b
يحسن من التخليق الخلوي للدنا.
orf9a بروتين القفيصة المنواة (N)، تغليف الرنا الفيروسي. (بروتين بنيوي)
orf9b
يُحدث الاستماتة الخلوية
الشكل البنيوي
صورة لفيروس كورونا السارس (SARS-CoV).
مورفولوجيا فيروس كوونا المرتبط بالسارس هي سمة مميزة لكل عائلة فيروسات كورونا. وفيروسات كورونا هي جسيمات كروية متعددة الأشكال ذات امتدادات بصلية تظهر على شكل تاج (ومنه جاءت التسمية الفيروسات التاجية) حول الجسيمات في الصور المجهرية. حجم الفيروس يترواح بين 80-90 نانومتر، ويبدو غلاف الفيروس في الصور المجهرية الإلكترونية كزوج مميز من أغشية كثافة الإلكترون. يتكون الغلاف الفيروسي من ليبيد ثنائي الطبقة تكون فيه بروتينات الغشاء (M) والغلاف (E) والحسكة (S) منغرسة أو راسية. بروتينات الحسكة هي الامتدادت البصلية الخارجة من سطح الفيروس والتي تعطيه شكله المسنن التاجي. تآثر بروتينات الحسكة مع المستقبلات المتممة لها الموجودة على سطح الخلية هو أمر أساسي لتحديد الانتحاء النسيجي، الإعداء ومجال الأجناس التي يصيبها الفيروس. داخل الغشاء توجد القفيصة المنواة التي تتكون من عدة نسخ من بروتين القفيصة (N)، ترتبط هذه البروتينات مع جينوم الرنا الخاص بالفيروس (30 ألف قاعدة) أحادي السلسلة موجب الاتجاه في هيئية بنيوية من نوع خرزات على خيط. يحمي غشاء اللبيد ثنائي الطبقة والبروتينات الغشائية والقفيصة المنواة الفيروس حين يكون خارج مضيفه.
ملاحظات
.
^ يُستخدم المصطلحان SARSr-CoV أي فيروس كورونا المرتبط (الذي يسبب أو له صلة) بالسارس وSARS-CoV أي فيروس كورونا السارس في بعض الأحيان بشكل مترادف، خاصة قبل اكتشاف SARS-CoV-2 أي فيروس كورونا السارس 2.
التصنيف
فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو عضو من جنس فيروس كورونا بيتا (المجموعة 2) والجنس الفرعي فيروس كورونا ساربي (Sarbecovirus) (المجموعة الفرعية B). فيروسات كورونا ساربي وعلى خلاف فيروسات كورونا إيمبي أو فيروسات كورونا ألفا لا تملك سوى ببتيداز شبيه بالباباين وحيد بدل اثنين في إطار القراءة المفتوح 1 (ORF1). حُدِّد أن فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو تفرعٌ باكرٌ من مجموعة فيروسات كورونا بيتا وذلك استنادا على مجموعة من النطاقات المحفوظة التي يشترك فيها مع المجموعة. الخفافيش هي المخزن المضيف الرئيسي لفيروس كورونا المرتبط بالسارس، حيث تطور الفيروس بشكل مشترك مع خفاش مضيف عبر مدة طويلة من الزمن. ومؤخرا فقط، تطورت سلالات من فيروس كورنا المرتبط بالسارس وقامت بالانتقال عبر الأنواع من الخفافيش إلى البشر، كما هو الحال في سلالتي فيروس كورونا السارس، وفيروس كورونا السارس 2. تنحدر كلا هاتين السلالتين من سلف واحد لكنهما قاما بالانتقال عبر الأنواع بشكل منفصل. فيروس كورونا السارس 2 ليس سليلا مباشرا من فيروس كورونا السارس.
دورة الحياة
يتبع فيروس كورونا المرتبط بالسارس إستراتيجية التضاعف (التنسخ) النموذجية عند كل فيروسات كورونا. الارتباط والدخول
دورة تضاعف فيروس كورونا
يحدث ارتباط فيروس كورونا السارس بالخلية المضيفة بواسطة بروتين الحسكة (spike protein) ومستقبِله، يتعرف نطاق الارتباط بالمستقبل (RBD) الخاص ببروتين الحسكة على مستقبل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2) ويرتبط به. بعد الارتباط يدخل الفيروس إلى الخلية المضيفة عبر مسارين مختلفين. المسار الذي يتخذه الفيروس يعتمد على البروتياز المتواجد في الخلية المضيفة والذي يقص وينشط بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل. المسار الأول الذي يتخذه فيروس كورونا السارس لدخول الخلية المضيفة يتم بواسطة الإدخال الخلوي وأخذ الفيروس في جسيم داخلي. بعد ذلك يُفعَّل بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل بواسطة بروتياز السيستين كاتيبسين L المعتمد على الأس الهيدروجيني والخاص بالخلية المضيفة. يسبب تنشيط بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل تغيرا هيئيا يتلوه اندماج الغلاف الفيروسي مع غشاء الجسيم الداخلي. في المسار الثاني، يستطيع الفيروس دخول الخلية مباشرة عبر قصٍ حالٍ لبروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل بواسطة بروتيازي السيرين الخاصين بالمضيف: بروتياز السيرين عبر الغشائي 2 وTMPRSS11D وذلك في سطح الخلية. لدى فيروس كورونا السارس، يُحفِّز تنشيط جزء النهاية الكربوكسيلية من بروتين الحسكة اندماجَ الغلاف الفيروسي مع الغشاء الخلوي عبر إحداث تغيرات هيئية غير مفهومة بشكل كامل. ترجمة الجينوم
وظيفة البروتينات اللابنيوية (nsps) لفيروس كورونا
البروتين
الوظيفة
nsp1
يعزز تفكيك الرنا الرسول الخاص بالمضيف، يوقف الترجمة لدى المضيف. يوقف الاستجابة المناعية الفطرية.
nsp2
يرتبط ببروتينات بروهبتين. غير معروف الوظيفة.
nsp3
بروتين عبر غشائي عديد النطاقات، يتفاعل مع البروتين N ويعزز التعبير عن السيتوكينات. يقص نطاق باباين عديد البروتين pp1ab ويوقف الاستجابة المناعية الفطرية للمضيف. نطاقاته الأخرى غير معروفة الوظيفة.
nsp4
بروتين سقالة عبر غشائي. يسمح باتخاذ البنية الصحيحة للحويصلات مزدوجة الغشاء (DMVs).
nsp5
يقص 3CLPro عديد البروتين pp1ab.
nsp6
بروتين سقالة عبر غشائي. وظيفة غير معروفة.
nsp7
يشكل مركب سداسي القسمات مع nsp8، ملقاط عملياتية بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp) (nsp12).
nsp8
يشكل مركب سداسي القسمات مع nsp7، ملقاط اضطراد بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (nsp12)، يعمل كبريماز.
nsp9
بروتين مرتبط بالرنا (RBP).
nsp10
عامل مرافق لـnsp16 وnsp14 ويشكل مثنوي مغاير مع كليهما. يحث نشاط مثيلة 2'-O (nsp16) وريبونوكلياز خارجي (nsp14).
nsp11
وظيفة غير معروفة
nsp12
بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)
nsp13
هيليكاز الرنا، 5' ثلاثي الفوسفاتاز.
nsp14
ناقلة الميثيل N7، 3'-5' ريبونوكلياز خارجي (ExoN)، تضيف ناقلة الميثيل N7 القبعة 5'. يصحح الريبونوكلياز الخارجي (ExoN) الجينوم.
nsp15
ريبونوكلياز داخلي (NendoU).
nsp16
ناقلة ميثيل-2'-O (2-O-MT). يحمي الرنا الفيروسي من MDA5.
بعد الاندماج تنتقل القفيصة إلى السيتوبلازم ويُحرر الجينوم الفيروسي هناك. يعمل الجينوم الفيروسي كرنا رسول ويقوم ريبوسوم الخلية بترجمة ثلثي الجينوم وهما إطارا القراءة المفتوح ORF1a وORF1b إلى عديدي بروتين كبيرين متداخلين pp1a وpp1ab عديد البروتين الكبير pp1ab هو نتيجة انزياح الإطار الريبوسومي بـ -1 يُحدثه التسلسل الزلق UUUAAAC وعقدة رنا كاذبة مع المسار في نهاية إطار القراءة المفتوح ORF1a. يسمح انزياح الإطار الريبوسومي بالترجمة المستمرة للإطار ORF1a متبوعا بـORF1b. تحتوي عديدات البروتين على البروتيازات الخاصة بها: PLpro و3CLpro اللذان يقصان عديدات البروتين في مواقع محددة مختلفة. ينتج عن قص عديد البروتين pp1ab 16 بروتينا لابنيويا (nsp) (nsp1 حتى nsp16). تشمل البروتينات الناتجة العديد من بروتينات النسخ والتضاعف مثل: بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)، هيليكاز الرنا والريبونوكلياز الخارجي (ExoN). التضاعف والنسخ
نموذج لمركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز الخاص بفيروس كورونا. RdRp للتضاعف والتنسخ (أحمر)، ExoN للتصحيح (أزرق مسود)، ExoN عامل مرافق (أصفر)، RBPs لتجنب البنية الثانوية (أزرق خفيف)، ملقاط الرنا المنزلق من أجل العملياتية [الإنجليزية] ونطاق برايماز من أجل الشروع (أخضر/برتقالي)، وهيليكاز لفك التفاف الرنا (مع المسار).
يتكتل عددٌ من بروتينات التضاعف اللابنيوية لتشكيل معقد البروتين ريبليكاز-ترانسكريبتاز (RTC) عديد البروتينات. البروتين الرئيسي في مركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز هو بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)، ويعمل الأخير بشكل مباشر على مضاعفة جينوم الرنا لتشكيل جينومات أخرى وكذلك نسخ إطارات القراءات لتخليق جزيئات الرنا الرسول الخاصة بالبروتينات الفيروسية، بينما تساعد البروتينات اللابنيوية الأخرى في عملية النسخ والتضاعف. البروتين اللابنيوي 15 (nsp15) هو 3'-5' ريبونوكلياز خارجي يعمل على تصحيح عملية النسخ وإضفاء دقة وصحة أكبر عليها. ويوفر للمعقد خاصية التصحيح التي لا يملكها بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا. يشكل بروتيني nsp8 وnsp7 ملقاطا منزلقا وهو جزء من المعقد يزيد بشكل كبير عملياتية [الإنجليزية] بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا. تتطلب فيروسات كورونا دقة وعملياتية مرتفعة أثناء تخليق الرنا بسبب جينومها الكبير نسبيا مقارنة بفيروسات أخرى. أحد الوظائف الرئيسية لمعقد الريبليكاز-ترانسكريبتاز هو نسخ الجينوم الفيروسي. يقوم بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا بالتخليق المباشر لجزيئات الرنا الجينومية الفرعية سالبة الاتجاه من الرنا الجينومي موجب الاتجاه، ثم يلي ذلك نسخ جزيئات الرنا الجينومية الفرعية سالبة الاتجاه هذه إلى جزيئات رنا رسول موجبة الاتجاه مقابلة لها تنتج عنها البروتينات الفيروسية البنيوية واللابنيوية بعد الترجمة. وظيفة مهمة أخرى لمركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز هي مضاعفة الجينوم الفيروسي، يقوم بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا بالتخليق المباشر لسلسلة الرنا الجينومية سالبة الاتجاه من الجينوم الفيروسي موجب الاتجاه، ثم يلي ذلك مضاعفة جينوم الرنا سالب الاتجاه هذا إلى جينومات رنا موجبة الاتجاه. تصبح جينومات الرنا المضاعفة جينوماتٍ لفيروسات جديدة. مختلف جزيئات الرنا الرسول الصغيرة هي نُسخٌ من الثلث الأخير من جينوم الفيروس والتي تلي إطاري القراءة ORF1a وORF1b. تُترجم جزيئات الرنا الرسول هذه إلى أربع بروتينات بنيوية (S وE وM وN) والتي ستصبح جزءا من الفيروسات الجديدة، وإلى ثمانية بروتينات ملحقة أخرى (orf3 to orf9b) والتي تساعد الفيروس في عمله. التجميع والتحرير
تحدث ترجمة الرنا داخل الشبكة الإندوبلازمية، وتنتقل البروتينات البنيوية S وE وM على طول المسار الإفرازي إلى التكتل الوسطي لجهاز غولجي، وهناك يقوم البروتين الغشائي M بتوجيه معظم تآثرات بروتين-بروتين المطلوبة لتجميع الفيروسات بعد ارتباطها بالقفيصة المنواة. تُحرَّر فيروسات النسل (الجديدة) من الخلية المضيفة بواسطة الإخراج الخلوي عبر حويصلات إفرازية.
قراءة متعمقة
Peiris JS، Lai ST، Poon LL، Guan Y، Yam LY، Lim W، Nicholls J، Yee WK، Yan WW، Cheung MT، Cheng VC، Chan KH، Tsang DN، Yung RW، Ng TK، Yuen KY (أبريل 2003). "Coronavirus as a possible cause of severe acute respiratory syndrome". Lancet. ج.361 ع.9366: 1319–25. DOI:
Rota PA، Oberste MS، Monroe SS، Nix WA، Campagnoli R، Icenogle JP، Peñaranda S، Bankamp B، Maher K، Chen MH، Tong S، Tamin A، Lowe L، Frace M، DeRisi JL، Chen Q، Wang D، Erdman DD، Peret TC، Burns C، Ksiazek TG، Rollin PE، Sanchez A، Liffick S، Holloway B، Limor J، McCaustland K، Olsen-Rasmussen M، Fouchier R، Günther S، Osterhaus AD، Drosten C، Pallansch MA، Anderson LJ، Bellini WJ (مايو 2003). "Characterization of a novel coronavirus associated with severe acute respiratory syndrome". Science. ج.300 ع.5624: 1394–9. Bibcode:2003Sci...300.1394R. DOI:
Marra MA، Jones SJ، Astell CR، Holt RA، Brooks-Wilson A، Butterfield YS، Khattra J، Asano JK، Barber SA، Chan SY، Cloutier A، Coughlin SM، Freeman D، Girn N، Griffith OL، Leach SR، Mayo M، McDonald H، Montgomery SB، Pandoh PK، Petrescu AS، Robertson AG، Schein JE، Siddiqui A، Smailus DE، Stott JM، Yang GS، Plummer F، Andonov A، Artsob H، Bastien N، Bernard K، Booth TF، Bowness D، Czub M، Drebot M، Fernando L، Flick R، Garbutt M، Gray M، Grolla A، Jones S، Feldmann H، Meyers A، Kabani A، Li Y، Normand S، Stroher U، Tipples GA، Tyler S، Vogrig R، Ward D، Watson B، Brunham RC، Krajden M، Petric M، Skowronski DM، Upton C، Roper RL (مايو 2003). "The Genome sequence of the SARS-associated coronavirus". Science. ج.300 ع.5624: 1399–404. Bibcode:2003Sci...300.1399M. DOI:
Snijder EJ، Bredenbeek PJ، Dobbe JC، Thiel V، Ziebuhr J، Poon LL، Guan Y، Rozanov M، Spaan WJ، Gorbalenya AE (أغسطس 2003). "Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage". Journal of Molecular Biology. ج.331 ع.5: 991–1004. CiteSeerX:10.1.1.319.7007. DOI:
Yount B، Roberts RS، Lindesmith L، Baric RS (أغسطس 2006). "Rewiring the severe acute respiratory syndrome coronavirus (SARS-CoV) transcription circuit: engineering a recombination-resistant genome". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج.103 ع.33: 12546–51. Bibcode:2006PNAS..10312546Y. DOI:
Coronaviruses: Molecular and Cellular Biology (ط. 1st). Caister Academic Press. 2007. ISBN:978-1-904455-16-5.
Enjuanes L، Sola I، Zúñiga S، Almazán F (2008). "Coronavirus Replication and Interaction with Host". Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN:978-1-904455-22-6.
فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة في المشاريع الشقيقة: صور وملفات صوتية من كومنز.
صفحة في من ويكي أنواع.
بوابة طب
بوابة علم الفيروسات
بوابة كوفيد-19
المعرفات الخارجية
جستور (JSTOR): sars-virus معرفات الأصنوفة
المَرفَق العالمي لمعلومات التنوع الحيوي (GBIF):
موسوعة الحياة (EoL):
المركز الوطني الأمريكي لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI): 694009
شرح مبسط
فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة
شاركنا رأيك
التعليقات
لم يعلق احد حتى الآن .. كن اول من يعلق بالضغط هنا
أقسام شبكة بحوث وتقارير ومعلومات عملت لخدمة الزائر ليسهل عليه تصفح الموقع بسلاسة وأخذ المعلومات تصفح هذا الموضوع [ تعرٌف على ] فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة # اخر تحديث اليوم 2024-04-27 ويمكنك مراسلتنا في حال الملاحظات او التعديل او الإضافة او طلب حذف الموضوع ...آخر تعديل اليوم 29/03/2024
اعلانات العرب الآن