اليوم: الاحد 28 ابريل 2024 , الساعة: 12:47 ص
لم يعلق احد حتى الآن .. كن اول من يعلق بالضغط هنا
اخر المشاهدات
- [ دليل عجمان الامارات ] شركة الزيتون للسفريات والسياحة والشحن (ذ.م.م) ... عجمان # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] العلاقات الإكوادورية السلوفاكية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] ياسين محمد بن ادم هوساوى ... مكه المكرمه ... منطقة مكة المكرمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] الحملة القوقازية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ الخدمات و الخياطة والتطريز قطر ] نيو غيمر زون للتجارة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل أبوظبي الامارات ] نوادر العود للتجارة ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] أرباح للأوراق المالية ذ.م.م ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] الرابطة الرياضية الاسترالية المستقلة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] مهرجان السودان للسينما المستقلة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] حماد عجمي سحلي الحمادي ... الدوادمى ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] راكان للأبواب الجرارة ... المنطقة الشمالية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] محمد سعيد بن مصلح العضيله ... الدوادمى ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] العلاقات السلوفينية الغانية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] هلا مفلح حامد الشمري ... الشنان ... منطقة حائل # اخر تحديث اليوم 2024-02-11
- [ تعريفات وقوانين علمية ] الطاقة الشمسية .. اعرف أهم 5 استخدامات لطاقة المستقبل البديلة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] الهيئة المصرية العامة للكتاب # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مدن أجنبية ] مدن شمال إيطاليا # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مدن أجنبية ] ما هي روسيا البيضاء # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل الشارقة الامارات ] صالون جبل الزيتون للحلاقة ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- هاتف وعنوان.. فطاير المعلم # اخر تحديث اليوم 2024-02-13
- [ تعرٌف على ] مطور ألعاب مستقل # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مدن أجنبية ] وصف مدينة نيويورك # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] تسلسل زمني لتاريخ كندا # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل أبوظبي الامارات ] الريفات للكتابة والتصوير ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] شركة البحرين للدفع الإلكتروني ش.م.ب (مقفلة) ذات راس مال أجنبي ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات المعدات قطر ] أندرويد للتجارة والمقاولات ANDROID TRADING & CONTRACTING ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات العقارات قطر ] لوسيل للعقارات Lusail Qatar properties ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل أبوظبي الامارات ] مكتب السراج للكتابة والتصوير ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ متاجر السعودية ] مؤسسة توزونا العالمية للتجارة ... المدينة المنورة ... منطقة المدينة المنورة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مراحل الحمل ] كيف يكون شكل الجنين في الشهر الرابع؟ 10 أمور توضح شكل جنينكِ في هذا الشهر # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] بطاقة هوية المقيم الأجنبي الصيني الدائم # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] قائمة أكبر الشركات في كندا # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] العلاقات الجزائرية السلوفينية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مزون خلف عيسى العتيبي ... الرياض ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل أبوظبي الامارات ] مركز تطبيق كندا للتأشيرات ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] زيتون الخليج للتنظيفات ... المنطقة الجنوبية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مطاعم السعودية ] شاورما زون # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] استثمار أجنبي مباشر # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل دبي الامارات ] عيادة الصحراء البيطرية ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات المدارس الخاصة والمستقلة قطر ] حضانة فان جوى fun joy Nursery ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ خدمات السعودية ] كم مدة عقد مسي مع الهلال السعودي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات التجارة العامه قطر ] وان كليك التجارية OnecliQ Trading & Services W.L.L ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل أبوظبي الامارات ] محل المنيرى للكتابة ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] المستقل لتصميم الاعلانات التجارية ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات التجارة العامه قطر ] ستوارت للتجارة والمقاولات والخدمات STALWART TRADING CONTRACTING & SERVICES WLL ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- كيف أتخلص من الآثار الانسحابية للأنفرانيل؟ # اخر تحديث اليوم 2024-04-17
- تفسير رؤية براز الكلاب في المنام لابن سيرين # اخر تحديث اليوم 2024-02-10
- [ مؤسسات البحرين ] شركه اوال العقاريه ذ.م.م ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-03-25
- [ أطباق مصرية ] 2 من أفضل الطرق لتحضير رغيف الحواوشي الشهي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] ناصر حسين حسين البسطي ... المدينه المنوره ... منطقة المدينة المنورة # اخر تحديث اليوم 2024-02-16
- [ أطباق رئيسية ] كيفية عمل الملوخية بــ 3 وصفات مختلفة.. مع 9 معلومات عن فوائدها # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ حدادون الامارات ] بنت الصحراء لصناعات الانشاءات المعدنية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ أساليب التعليم ] تعريف تعديل السلوك # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل أبوظبي الامارات ] مطعم حديقة الزيتون ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات طبية عيادات مستشفيات قطر ] مركز قطر الطبي QATAR MEDICAL CENTER ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ اعلان السعودية ] الاعلان القادم # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] العلاقات الإستونية السلوفاكية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دول أجنبية ] دول أمريكا الشمالية والجنوبية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] المفوضية العليا المستقلة للانتخابات في العراق # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] سكان تونس # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات النظافة قطر ] تيرادري قطر Terradry Qatar ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل أبوظبي الامارات ] المركز الثاني للكتابة على الاله الكاتبة ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] العبودية في كندا # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] سعد عبدالله محمد الطخيس ... الدوادمى ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عمر عبدالله عمر المقبل ... الرياض ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-25
- [ متاجر السعودية ] متجر رد زون ... الخرج ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] جيجو (مقاطعة مستقلة خاصة) # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] أكاديون (كندا) # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] مبروك دريدي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] مهرجان إدنبرة الدولي للكتاب # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] أبو يوسف يعقوب بن يوسف المنصور # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مؤسسة مزون الصيف للخدمات العقارية ... صامطه ... منطقة جازان # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ سياحة وترفيه الامارات ] الصحراء الفريدة للسياحة ذ م م ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالعزيز مبارك براك العتيبي ... الدوادمى ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ بنوك وصرافة الامارات ] وايز للاستشارات المالية ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] كلاركستون (يوتا) # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] المنصور فخر الدين عثمان # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] الهيئة المستقلة للنقل في باريس # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] أبو عمرو عثمان بن محمد المنصور # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ سيارات الامارات ] الصحراء لحمل السيارات # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات التجارة العامه قطر ] فونكورد التجارية Foncord Trading and Transport Co. W.L.L ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] خوله عبدالرحمن عبدالله العتيبي ... الدوادمى ... منطقة الرياض # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] سكان جمهورية إفريقيا الوسطى # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ أطباق الدجاج ] طريقة عمل دجاج كوردن بلو في 8 خطوات # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ دليل دبي الامارات ] الموسى للأبواب الاتوماتيكية ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] شركة البحرين المالية ... المنطقة الجنوبية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] لسان الحمل السهمي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وكالات سفر الامارات ] مغامرات الصحراء للسفريات والسياحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] الدوائر المستقلة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] نايف عوض عقيل الحربي ... بريده ... منطقة القصيم # اخر تحديث اليوم 2024-04-27
- [ دليل أبوظبي الامارات ] مكتب ابو فاطمة للكتابة ذ م م ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مدن أجنبية ] مدن التشيك # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] بوفرسن للأبواب الحديدية والألمنيوم ... المنطقة الجنوبية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] العلاقات الغابونية السلوفاكية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ منسوجات وأقمشة الامارات ] الصحراء الذهبية للتجارة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ مؤسسات البحرين ] برج روما للتنظيفات ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ شركات المواد الغذائية قطر ] شركة خزان قطر Khazan-Qatar ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] وزارة الزراعة والأغذية الزراعية (كندا) # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] العلاقات التشادية السلوفينية # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
- [ تعرٌف على ] احتياطي النقد الأجنبي والذهب في الجزائر # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
الأكثر قراءة
- مريم الصايغ في سطور
- سؤال و جواب | ما هى أسباب نزول الدم الاحمر بعد البراز؟ وهل هناك أسباب مرضية؟ وما الحل ؟
- سؤال وجواب | هل يجوز للرجل حلق شعر المؤخرة؟ وهل هناك طريقة محددة لذلك ؟
- سؤال و جواب | حلق شعر المؤخرة بالكامل و الأرداف ماحكمه شرعاً
- هل للحبة السوداء"حبة البركة "فوائد ؟
- كيف أتخلص من الغازات الكريهة التى تخرج مني باستمرار؟
- هناك ألم عندى فى الجانب الأيسر للظهر فهل من الممكن أن يكون بسبب الكلى ؟
- هل هناك علاج للصداع الئى أانيه فى الجانب الأيسر من الدماغ مع العين اليسرى ؟
- تعرٌف على ... مريم فايق الصايغ | مشاهير
- تفسير حلم رؤية القضيب أو العضو الذكري في المنام لابن سيرين
- مبادرة لدعم ترشيح رجل السلام صاحب السمو الشيخ محمد بن زايد لجائزة «نوبل للسلام»
- [ رقم تلفون ] مستر مندوب ... مع اللوكيشن المملكه العربية السعودية
- أرقام طوارئ الكهرباء بالمملكة العربية السعودية
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- ارقام وهواتف مستشفى الدمرداش عباسية,بالقاهرة
- طرق الاجهاض المنزلية و ماهى افضل ادوية للاجهاض السريع واسقاط الجنين فى الشهر الاول
- تفسير رؤية لبس البدلة في المنام لابن سيرين
- تفسير حلم رؤية النكاح والجماع في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] مؤسسة قرض الحسن .. لبنان
- نزع شوك السمك في المنام
- عبارات ترحيب قصيرة 40 من أجمل عبارات ترحيب للأحباب والأصدقاء 2021
- رؤية طفل بعيون خضراء في المنام
- ارقام وهواتف عيادة د. فاروق قورة - 3 أ ش يوسف الجندى باب اللوق بالقاهرة
- الحصول على رخصة بسطة في سوق الجمعة بدولة الكويت
- معلومات هامة عن سلالة دجاج الجميزة
- ارقام وهواتف مستشفى الهلال الاحمر 34 ش رمسيس وسط البلد بالقاهرة
- جريمة قتل آمنة الخالدي تفاصيل الجريمة
- رسائل حب ساخنة للمتزوجين +18
- خليفة بخيت الفلاسي حياته
- تعرٌف على ... عائشة العتيبي | مشاهير
- هل توجيه الشطاف للمنطقة الحساسة يعد عادة سرية؟ وهل يؤثر على البكارة؟
- رقم هاتف مكتب النائب العام وكيفية تقديم بلاغ للنائب العام
- [ رقم تلفون و لوكيشن ] شركة متجر كل شششي - المملكه العربية السعودية
- تفسير رؤية شخص اسمه محمد في المنام لابن سيرين
- ارقام وهواتف مطعم الشبراوى 33 ش احمد عرابى المهندسين, بالجيزة
- أسعار الولادة في مستشفيات الإسكندرية
- ارقام وهواتف عيادة د. هشام عبد الغنى - 10 ش مراد الجيزة بالجيزة
- ارقام وهواتف عيادة د. ياسر المليجى - 139 ش التحرير الدقى بالجيزة
- ارقام وهواتف مستشفى النور المحمدى الخيرى التخصصى المطرية, بالقاهرة
- تفسير رؤية الحشرات في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] مؤسسة مركز اصلاح وتأهيل بيرين .. بالاردن الهاشمية
- قسم رقم 8 (فلم) قصة الفلم
- تفسير حلم رؤية الميت يشكو من ضرسه في المنام
- هل أستطيع الاستحمام بعد فض غشاء البكارة ليلة الدخلة مباشرة؟
- أعشاب تفتح الرحم للإجهاض
- يخرج المني بلون بني قريب من لون الدم، فما نصيحتكم؟!
- قناة تمازيغت برامج القناة
- ارقام وهواتف مكتب صحة - السادس من اكتوبر ميدان الحصرى السادس من اكتوبر, بالجيزة
- سور القران لكل شهر من شهور الحمل
- تفسير رؤية براز الكلاب في المنام لابن سيرين
- زخرفة اسماء تصلح للفيس بوك
- مدرسة ب/ 141 حكومي للبنات بجدة
- إلغ (برمجية) التاريخ
- [ رقم هاتف ] جمعية قرض الحسن، .... لبنان
- أشيقر سكان وقبائل بلدة أشيقر
- تفسير حلم رؤية قلب الخروف في المنام
- تفسير حلم الكلب لابن سيرين
- [ رقم هاتف ] عيادة د. حازم ابو النصر - 20 ش عبد العزيز جاويش عابدين بالقاهرة
- انا بنت عندي 13 سنة لسة مجتليش الدورة الشهرية ......كنت ببات عند خالتي وكل ما
- هل تمرير الإصبع بشكل أفقي على فتحة المهبل يؤدي إلى فض غشاء البكارة؟
- [رقم هاتف] شركة الحراسة و التوظيف و التنظيف.. المغرب
- قبيلة الهزازي أقسام قبيلة الهزازي
- ذا إكس فاكتور آرابيا فكرة البرنامج
- السلام عليكم ، أنا مشكلتي بصراحة الجنس من الخلف مع زوجي الأن صار ويحب حيل
- فتحة المهبل لدي واسعة وليست كما تبدو في الصور.. فهل هو أمر طبيعي؟
- لالة لعروسة (برنامج) الفائزون
- أنا حامل في الشهر الرابع وينزل مني دم .. هل هذا طبيعي؟
- [ رقم هاتف ] عيادة د. عادل الريس .. وعنوانها
- هل إدخال إصبع الزوج في مهبل الزوجة له أضرار؟
- تفسير حلم اصلاح الطريق في المنام
- هل الشهوة الجنسية الكثيرة تؤثر على غشاء البكارة؟ أفيدوني
- تفسير حلم تنظيف البيت في المنام للعزباء والمتزوجة والحامل والمطلقة
- إيمان ظاظا حياتها ومشوارها المهني
- أهمية وضرورة إزالة الخيط الأسود من ظهر الجمبري
- اسماء فيس بنات مزخرفة | القاب بنات مزخرفه
- لهجة شمالية (سعودية) بعض كلمات ومفردات اللهجة
- تفسير رؤية المشاهير في المنام لابن سيرين
- هل شد الشفرات والمباعدة الشديدة للساقين يمكن أن تفض غشاء البكارة؟
- [بحث جاهز للطباعة] بحث عن حرب 6 اكتوبر 1973 بالصور pdf doc -
- فوائد عشبة الفلية و الكمية المناسبة يوميا
- تفسير رؤية المخدة في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] شركة الرفق بالحيوان و الطبيعة.. المغرب
- كلمات - انت روحي - حمود السمه
- أعاني من لحمة زائدة في الدبر ، فلدي قطعة لحمية صغيرة في فتحة الشرج من الخارج
- ما الفرق بين الغشاء السليم وغير السليم؟
- تفسير حلم رؤية الإصابة بالرصاص في الكتف بالمنام
- [ رقم هاتف ] مركز المصطفى للاشعة
- أدخلت إصبعي في المهبل وأخرجته وعليه دم، هل فقدت بكارتي؟
- عمر فروخ
- هل الضغط بالفخذين على الفرج يؤذي غشاء البكارة?
- إدمان الزوج للمواقع الإباحية: المشكلة والأسباب والعلاج
- بسبب حكة قويط للمنطقة الحساسة ونزول الدم، أعيش وسواس فض الغشاء.
- ما تفسير رؤية كلمة كهيعص في المنام
- تظهر عندي حبوب في البظر والشفرتين بين حين وآخر.. هل لها مضاعفات، وما علاجها؟
- طريقة إرجاع حساب الفيس بوك المعطل
- الكرة الحديدية قواعد اللعبة
- تفسير رؤية مدرس الرياضيات في المنام لابن سيرين
- [بحث جاهز للطباعة] بحث عن اللغة العربية والكفايات اللغويه -
- تفسير حلم رؤية الكنز فى المنام لابن سيرين
- كيف أصل إلى النشوة مع زوجي أثناء الإيلاج وليس بيده بعد الجماع؟
روابط تهمك
مرحبا بكم في شبكة بحوث وتقارير ومعلومات
عزيزي زائر شبكة بحوث وتقارير ومعلومات.. تم إعداد وإختيار هذا الموضوع [ تعرٌف على ] ميكروبيوم جذري # اخر تحديث اليوم 2024-04-28 فإن كان لديك ملاحظة او توجيه يمكنك مراسلتنا من خلال الخيارات الموجودة بالموضوع.. وكذلك يمكنك زيارة القسم , وهنا نبذه عنها وتصفح المواضيع المتنوعه... آخر تحديث للمعلومات بتاريخ اليوم 10/11/2023
[ تعرٌف على ] ميكروبيوم جذري # اخر تحديث اليوم 2024-04-28
آخر تحديث منذ 5 شهر و 19 يوم
1 مشاهدة
تم النشر اليوم 2024-04-28 | ميكروبيوم جذري
هناك نقاش مستمر حول الآليات المسؤولة عن تجميع الميكروبات الفردية في المجتمعات. هناك نوعان من الفرضيات الأساسية المتنافسة. الأول هو أن "كل شيء موجود في كل مكان، ولكن البيئة تختار"، مما يعني أن العوامل الحيوية وغير الحيوية تشكل القيود الوحيدة، من خلال الانتقاء الطبيعي، أي من الميكروبات سيستعمر أي بيئات. هذا يسمى الفرضية المتخصصة، ونظيرتها هي الفرضية القائلة بأن العمليات المحايدة، مثل المسافة والحواجز الجغرافية للتشتت، تتحكم في تجميع المجتمع الميكروبي عندما تكون الأصناف مناسبة بشكل متساوٍ داخل بيئة. في هذه الفرضية، الاختلافات بين الأصناف الفردية في الأنماط ومدى الانتشار تفسر الاختلافات في المجتمعات الميكروبية في البيئات المختلفة. على الأرجح، يؤثر كل من الانتقاء الطبيعي والعمليات المحايدة على تجمع المجتمع الميكروبي، على الرغم من أن بعض الأصناف الميكروبية قد تكون مقيدة بشكل أكبر بعملية أو بأخرى اعتمادًا على القيود الفسيولوجية وطريقة الإنتشار. آليات الإنتشار الميكروبي تشمل الرياح والماء والمشي لمسافات طويلة على المزيد من الميكروبات المتنقلة. من الصعب دراسة إنتشار الميكروب، ولا يُعرف الكثير عن تأثيره على تجمع المجتمع الميكروبي فيما يتعلق بتأثير آليات التجميع اللاحيوية والحيوية، خاصة في الجذور. لهذا السبب، تتم مناقشة آليات التجميع التي تناسب الفرضية المتخصصة أدناه فقط. يبدو أن الأصناف داخل المجتمعات الميكروبية الجذرية مأخوذة من التربة المحيطة ، على الرغم من أن الوفرة النسبية للأصناف المختلفة قد تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في التربة السائبة بسبب المنافذ الفريدة في الجذر وجذور المحيط. آليات التجميع الحيوية
ترتبط أجزاء مختلفة من الجذر بمجتمعات ميكروبية مختلفة. على سبيل المثال، الجذور الدقيقة وأطراف الجذور والجذر الرئيسي كلها مرتبطة بمجتمعات مختلفة، وكل من محيط الجذر، وسطح الجذر، وأنسجة الجذر كلها مرتبطة بمجتمعات مختلفة، ويرجع ذلك على الأرجح إلى الكيمياء الفريدة وحالة المغذيات لكل من هذه المناطق. بالإضافة إلى ذلك، فإن أنواع النباتات المختلفة، وحتى الأصناف المختلفة، تؤوي مجتمعات ميكروبية مختلفة،. ربما بسبب الاستجابات المناعية المحددة للمضيف والاختلافات في نضخ الكربون من الجذر. يؤثر عمر المضيف على تكوين المجتمع الميكروبي الجذري، على الأرجح لأسباب مماثلة مثل هوية المضيف. كما ثبت أن هوية النباتات المجاورة تؤثر على تكوين المجتمع الميكروبي لجذر النبات المضيف. آليات التجميع اللاحيوية
تؤثر الآليات اللاحيوية أيضًا على تكوين المجتمع الميكروبي الجذري لأن الأصناف الفردية لها ظروف مثالية مختلفة على طول التدرجات البيئية المختلفة، مثل تركيزات المغذيات، ودرجة الحموضة، والرطوبة، ودرجة الحرارة، وما إلى ذلك بالإضافة إلى العوامل الكيميائية والمناخية، وتأثير بنية التربة والانتشار على التكوين الحيوي للجذر. تعاقب
الميكروبيوم الجذري ديناميكي، سائل ضمن القيود التي تفرضها البيئة الحيوية وغير الحيوية. كما هو الحال في نظم علم البيئة واسع النطاق، قد يحدد المسار التاريخي لمجتمع الأحياء المجهرية جزئيًا المجتمع الحالي والمستقبلي. نظرًا للتفاعلات المضادة والمتبادلة بين الأصناف الميكروبية، الأصناف التي تستعمر جذرًا في أي لحظة معينة من الممكن أن تؤثر على الأصناف الجديدة التي يتم إضافتها، وبالتالي كيفية استجابة المجتمع للتغييرات في المضيف أو البيئة. بينما تمت دراسة تأثير المجتمع الأولي على التعاقب الميكروبي في عينات بيئية مختلفة، ميكروبيوم بشري، وإعدادات معملية، لم يتم دراستها في الجذور بعد.
الجذور مُستعمَرة بالفطريات والبكتيريا والعتائق. نظرًا لأنها متعددة الخلايا، يمكن للفطريات أن تمد الخيوط الفطرية من أعضاء تبادل المغذيات داخل الخلايا المضيفة إلى الجذور المحيطة والتربة السائبة. تعتبر الفطريات التي تمتد إلى ما وراء سطح الجذر وتنخرط في تبادل المغذيات والكربون مع النبات المضيف عادةً فطريات جذرية، ولكن يمكن أن تشمل الخيوط الخارجية أيضًا فطريات النابوت الداخلي الأخرى. يمكن للفطريات الجذرية أن تمتد لمسافة كبيرة في التربة السائبة، مما يزيد من وصول نظام الجذر ويزيد مساحة السطح، مما يتيح للفطريات الجذرية الحصول على نسبة كبيرة من العناصر الغذائية من النبات المضيف. في بعض النظم البيئية، ما يصل إلى 80٪ من النيتروجين النباتي و 90٪ من الفسفور النباتي تم الحصول عليه من الفطريات الجذرية. في المقابل، قد تخصص النباتات حوالي 20-40٪ من الكربون الخاص بها إلى الفطريات الجذرية. الفطريات
الفطريات الجذرية
الميكوريزال (من اليونانية) تعني حرفيا "جذور الفطريات" وتحدد التفاعل التكافلي بين النباتات والفطريات. الفطريات مهمة لتحلل وإعادة تدوير المواد العضوية، ولكن الحدود بين أنماط الحياة المسببة للأمراض وأنماط الحياة التكافلية للفطريات ليست دائما واضحة المعالم. في معظم الأوقات، يكون الارتباط تكافليًا مع الفطريات التي تعمل على تحسين اكتساب العناصر الغذائية والمياه من التربة أو زيادة تحمل الإجهاد والفطريات تستفيد من الكربوهيدرات التي ينتجها النبات. تشمل الفطريات الجذرية مجموعة متنوعة من تفاعلات الجذور والفطريات التي تتميز بنمط الاستعمار. بشكل أساسي، تشكل جميع النباتات روابط فطرية، وهناك دليل على أن بعض الفطريات الفطرية تنقل الكربون والمواد المغذية الأخرى ليس فقط من التربة إلى النبات، ولكن أيضًا بين النباتات المختلفة في المناظر الطبيعية. المجموعات الرئيسية تشمل اكتوميكوريزا، و فطريات جذرية شجيرية، و فطريات جذرية خلنجية، و فطريات جذرية سحلبية، و فطريات جذرية أحادية الشكل. ترتبط الفطريات أحادية الشكل بنباتات مونوتروبيسيا التي تفتقر إلى اليخضور. العديد من النباتات السحلبية هي أيضًا تفتقر الى اليخضور لجزء على الأقل من دورة حياتها. وبالتالي فإن هذه العلاقات بين الفطريات الجذرية والنباتات فريدة من نوعها لأن الفطر يمد المضيف بالكربون بالإضافة إلى العناصر الغذائية الأخرى، غالبًا عن طريق التطفل على النباتات الأخرى. تسمى النباتات المفتقرة لليخضور التي تشكل هذه الأنواع من الإرتباطات الفطرية الجذرية بـالنبات الطفيلي. النابوت الداخلي
ينمو النابوت الداخلي داخل أنسجة النبات - الجذور والسيقان والأوراق - في الغالب بدون أعراض، ولكن عندما يتقدم النبات في العمر يمكن أن تصبح مسببة للأمراض بشكل طفيف. قد يستعمرون الفراغات بين الخلايا أو جذور الخلايا نفسها أو كليهما. ومن الأمثلة الشهيرة الريزوبيا و النابوت الداخلي محوجز الظلام(التي تنتج الميلانين، أحد مضادات الأكسدة التي قد توفر المرونة ضد مجموعة متنوعة من الضغوط البيئية ). بكتيريا
منطقة التربة المحيطة بالجذور غنية بالمغذيات التي تطلقها النباتات وبالتالي فهي وسيلة نمو جذابة لكل من البكتيريا المفيدة والممرضة. تعزز البكتيريا المفيدة المرتبطة بالجذور نمو النبات وتوفر الحماية من مسببات الأمراض. هم في الغالب من البكتريا الجذرية التي تنتمي إلى المتقلبات ومتينات الجدار، مع العديد من الأمثلة من كليهما. تستعمر أنواع بكتيريا العقد الجذرية جذور البقوليات وتشكل هياكل عقيدات. استجابة للنضخات الجذرية، تنتج بكتيريا العقد الجذرية عوامل إشارة Nod التي تتعرف عليها البقوليات وتحفز تكوين العقيدات على جذور النباتات. داخل هذه الهياكل، تقوم بكتيريا العقد الجذرية بتثبيت النيتروجين الذي يمد النبات بمصدر النيتروجين. في المقابل، تزود النباتات البكتيريا بمصدر الكربون لتنشيط تثبيت النيتروجين. بالإضافة إلى تثبيت النيتروجين، تعمل أنواع البكتيريا الحلزونية المثبتة للآزوت الجوي على تعزيز نمو النبات من خلال إنتاج هرمونات النمو النباتية (الأكسينات، السيتوكينينات، الجبرلينات). بسبب هذه الهرمونات النباتية، يتمدد شعر الجذر ليحتل مساحة أكبر ويحصل بشكل أفضل على الماء والمواد المغذية. البكتيريا المسببة للأمراض التي تصيب جذور النباتات الأكثر شيوعًا هي من أجناس بكتوبكتيريوم ورالستونيا وديكيا وأجروباكتيريوم. و الأكثرها شهرة هي بكتوبكتيريوم كاروتوفوروم وبكتوبكتيريوم اتروسبتكم و رالستونية باذنجانية و دیکیا دادانتی وديكيا سولاني و الأجرعية المورمة. تلتصق البكتيريا بالجذور في آلية معينة ثنائية الطور بخطوتين- الأولى ارتباط ضعيف وغير مخصص ثم الانتقال إلى المرحلة الثانية- مرحلة الإقامة القوية التي لا رجعة فيها. ترتبط كل من البكتيريا المفيدة والممرضة بهذه الطريقة. يمكن أن تظل البكتيريا ملتصقة بالسطح الخارجي، أو يمكن لبعض النابوت الداخلي أو مسببات الأمراض أن تستعمر الجذر الداخلي. الارتباط الأساسي يخضع للقوى الكيميائية أو بعض الهياكل خارج الخلية مثل الشعيرة أو الأسواط. يتميز الارتباط الثانوي بشكل أساسي بتخليق السليلوز والألياف خارج الخلية وعوامل ارتباط محددة مثل البروتينات السطحية التي تساعد البكتيريا على التجمع وتشكيل المستعمرات. العتيقة
على الرغم من أنه يُعتقد تقليديًا أن العتائق محبة للظروف القاسية، من الميكروبات التي تنتمي إلى البيئات القاسية، الا أن التطورات في علم الميتاجينومية وتسلسل الجينات تكشف عن أن العتائق موجودة في كل مكان، وتوجد في أي بيئة تقريبًا بما في ذلك الميكروبيوم الجذري. على سبيل المثال، تم اكتشاف العتائق المستعمرة للجذور في الذرة والأرز والقمح وأشجار الأيكة الساحلية. المولد للميثان والعتائق المؤكسدة للأمونيوم هم أفراد سائدين في الميكروبيوم الجذري، خاصة في التربة اللاهوائية والأراضي الرطبة. الشعبة العتيقة الموجودة في ميكروبيوم الجذر تشمل العتائق العريضة، العتائق العجيبة (تسمى سابقا التوماركيوتا)، و العتائق المصدرية (تسمى سابقا كرينيس). يشير وجود العتائق والوفرة النسبية في بيئات مختلفة إلى أنها تلعب على الأرجح دورًا مهمًا في الميكروبيوم الجذري.، تم العثور على العتائق لتعزيز نمو النبات وتطوره، وتعزيز تحمل الإجهاد، وتحسين امتصاص العناصر الغذائية والحماية من مسببات الأمراض.، على سبيل المثال، استعمار رشاد أذن الفأر مع عتائق التربة المؤكسدة للأمونيا، والعتائق العجيبة أوليوفليس، أظهر زيادة في وزن النبتة، نشاط التمثيل الضوئي والاستجابة المناعية. فحص المجتمعات الميكروبية في التربة والجذور يحدد والجينات البدائية التي تشغل وظائف مماثلة لوظائف البكتيريا والفطريات، مثل تخليق الأوكسين، والحماية من الإجهاد اللاأحيائي وتثبيت النيتروجين. في بعض الحالات، تكون الجينات الأساسية لنمو النبات وتطوره، مثل التمثيل الغذائي وتكوين جدار الخلية، أكثر انتشارًا في العتائق من البكتيريا. وجود العتائق في الميكروبيوم الجذري يمكن أن يتأثر بالمضيفات النباتية، والتي يمكن أن تغير تنوع تجمعات العتائق ووجودها وصحتها. الفيروسات
تصيب الفيروسات أيضًا النباتات عن طريق الجذور، ولكن لاختراق أنسجة الجذر، فإنها تستخدم عادةً ناقلات مثل الديدان الخيطية أو الفطريات.
أنواع التكافل
تشمل الميكروبات المرتبطة بالجذور الفطريات والبكتيريا والعتائق. بالإضافة إلى ذلك، فإن الكائنات الحية الأخرى مثل الفيروسات والطحالب والحيوانات الأولية والديدان الممسدودة (نوع من الديدان الطفيلية) والمفصليات تعتبر جزء من الجراثيم الجذرية. تعيش المتكافلات المرتبطة بجذور النباتات على منتجات التمثيل الضوئي (الجزيئات الغنية بالكربون) من النبات المضيف ويمكن أن توجد في أي مكان على التواصل الطفيلي. تمتص أوراق النبات ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي وتحويلهما إلى كربون ثابت. ينتقل هذا الكربون إلى جذور النبات، حيث ينتقل البعض إلى الأوراق. ينتقل الكربون الثابت الذي ينتقل إلى الجذر إلى خارج التربة المحيطة حيث تستخدمه الميكروبات كغذاء للنمو. في المقابل، تلتصق الميكروبات بجذر النبات حيث تعمل على تحسين وصول الجذور إلى العناصر الغذائية ومقاومتها للإجهاد البيئي ومسببات الأمراض. في العلاقات التكافلية الخاصة بالنبات/ الجذور، يفرز جذر النبات مركبات الفلافونيد في التربة التي تستشعرها الميكروبات، حيث تطلق هذه الميكروبات عوامل Nod إلى جذر النبات مما يحفز إصابة جذر النبات. تقوم هذه الميكروبات الفريدة بتثبيت النيتروجين في العقيدات الجذرية التي تزود النبات بالمغذيات.
قد تحسن المتكافلات الجذرية وصول مضيفها إلى العناصر الغذائية، وتنتج منظِمات نمو النبات، وتحسن تحمل الإجهاد البيئي لمضيفها، وتحفز دفاعات المضيف والمقاومة الجهازية ضد الآفات أو مسببات الأمراض، أو تكون مسببة للأمراض. تستهلك الطفيليات الكربون من النبات دون تقديم أي فائدة، أو تقديم فائدة قليلة جدًا مقارنة بتكلفتها في الكربون، مما يضر بكفاءة المضيف. الكائنات المتكافلة قد تكون حيوية (تعيش على الأنسجة الحية) أو نخرية (تعيش على الأنسجة الميتة). التواصل الطفيلي
في حين أن بعض الميكروبات قد تكون متبادلة أو طفيلية بحتة، قد يتصرف الكثير منها بطريقة أو بأخرى اعتمادًا على الأنواع المضيفة التي ترتبط بها، والظروف البيئية، وصحة المضيف. تتحكم الاستجابة المناعية للمضيف في عدوى المتعايش ومعدلات نموه. إذا كانت الاستجابة المناعية للمضيف غير قادرة على التحكم في نوع جرثومي معين، أو إذا تم اختراق مناعة المضيف، فمن المحتمل أن تكون العلاقة بين الميكروب والنبات موجودة في مكان ما بالقرب من الجانب الطفيلي للتواصل المتبادل والطفيلي. وبالمثل، يمكن أن تدفع المغذيات العالية بعض الميكروبات إلى السلوك الطفيلي، مما يشجع على النمو دون رادع في وقت لم تعد هناك حاجة إلى المتكافل للمساعدة في اكتساب المغذيات.
الميكروبيوم الجذري (ويسمى أيضًا ميكروبيوم ريزوسفير) هو التجمع الديناميكي للكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بجذور النباتات.[1] نظرًا لكونها غنية بمجموعة متنوعة من مركبات الكربون، فإن جذور النباتات توفر بيئات فريدة لتجميع الكائنات الحية الدقيقة المتنوعة في التربة، بما في ذلك البكتيريا والفطريات والعتائق. تختلف التجمعات الميكروبية داخل الجذر عن التي توجد في المحيط الجذري للنبات،[2] وعن المجتمعات الميكروبية للتربة السائبة،[3] على الرغم من وجود بعض التداخل في تكوين الأنواع.
آليات التجميع
هناك نقاش مستمر حول الآليات المسؤولة عن تجميع الميكروبات الفردية في المجتمعات. هناك نوعان من الفرضيات الأساسية المتنافسة. الأول هو أن "كل شيء موجود في كل مكان، ولكن البيئة تختار"، مما يعني أن العوامل الحيوية وغير الحيوية تشكل القيود الوحيدة، من خلال الانتقاء الطبيعي، أي من الميكروبات سيستعمر أي بيئات. هذا يسمى الفرضية المتخصصة، ونظيرتها هي الفرضية القائلة بأن العمليات المحايدة، مثل المسافة والحواجز الجغرافية للتشتت، تتحكم في تجميع المجتمع الميكروبي عندما تكون الأصناف مناسبة بشكل متساوٍ داخل بيئة. في هذه الفرضية، الاختلافات بين الأصناف الفردية في الأنماط ومدى الانتشار تفسر الاختلافات في المجتمعات الميكروبية في البيئات المختلفة. على الأرجح، يؤثر كل من الانتقاء الطبيعي والعمليات المحايدة على تجمع المجتمع الميكروبي، على الرغم من أن بعض الأصناف الميكروبية قد تكون مقيدة بشكل أكبر بعملية أو بأخرى اعتمادًا على القيود الفسيولوجية وطريقة الإنتشار. آليات الإنتشار الميكروبي تشمل الرياح والماء والمشي لمسافات طويلة على المزيد من الميكروبات المتنقلة. من الصعب دراسة إنتشار الميكروب، ولا يُعرف الكثير عن تأثيره على تجمع المجتمع الميكروبي فيما يتعلق بتأثير آليات التجميع اللاحيوية والحيوية، خاصة في الجذور. لهذا السبب، تتم مناقشة آليات التجميع التي تناسب الفرضية المتخصصة أدناه فقط. يبدو أن الأصناف داخل المجتمعات الميكروبية الجذرية مأخوذة من التربة المحيطة ، على الرغم من أن الوفرة النسبية للأصناف المختلفة قد تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في التربة السائبة بسبب المنافذ الفريدة في الجذر وجذور المحيط. آليات التجميع الحيوية
ترتبط أجزاء مختلفة من الجذر بمجتمعات ميكروبية مختلفة. على سبيل المثال، الجذور الدقيقة وأطراف الجذور والجذر الرئيسي كلها مرتبطة بمجتمعات مختلفة، وكل من محيط الجذر، وسطح الجذر، وأنسجة الجذر كلها مرتبطة بمجتمعات مختلفة، ويرجع ذلك على الأرجح إلى الكيمياء الفريدة وحالة المغذيات لكل من هذه المناطق. بالإضافة إلى ذلك، فإن أنواع النباتات المختلفة، وحتى الأصناف المختلفة، تؤوي مجتمعات ميكروبية مختلفة،. ربما بسبب الاستجابات المناعية المحددة للمضيف والاختلافات في نضخ الكربون من الجذر. يؤثر عمر المضيف على تكوين المجتمع الميكروبي الجذري، على الأرجح لأسباب مماثلة مثل هوية المضيف. كما ثبت أن هوية النباتات المجاورة تؤثر على تكوين المجتمع الميكروبي لجذر النبات المضيف. آليات التجميع اللاحيوية
تؤثر الآليات اللاحيوية أيضًا على تكوين المجتمع الميكروبي الجذري لأن الأصناف الفردية لها ظروف مثالية مختلفة على طول التدرجات البيئية المختلفة، مثل تركيزات المغذيات، ودرجة الحموضة، والرطوبة، ودرجة الحرارة، وما إلى ذلك بالإضافة إلى العوامل الكيميائية والمناخية، وتأثير بنية التربة والانتشار على التكوين الحيوي للجذر. تعاقب
الميكروبيوم الجذري ديناميكي، سائل ضمن القيود التي تفرضها البيئة الحيوية وغير الحيوية. كما هو الحال في نظم علم البيئة واسع النطاق، قد يحدد المسار التاريخي لمجتمع الأحياء المجهرية جزئيًا المجتمع الحالي والمستقبلي. نظرًا للتفاعلات المضادة والمتبادلة بين الأصناف الميكروبية، الأصناف التي تستعمر جذرًا في أي لحظة معينة من الممكن أن تؤثر على الأصناف الجديدة التي يتم إضافتها، وبالتالي كيفية استجابة المجتمع للتغييرات في المضيف أو البيئة. بينما تمت دراسة تأثير المجتمع الأولي على التعاقب الميكروبي في عينات بيئية مختلفة، ميكروبيوم بشري، وإعدادات معملية، لم يتم دراستها في الجذور بعد.
تركيب
الجذور مُستعمَرة بالفطريات والبكتيريا والعتائق. نظرًا لأنها متعددة الخلايا، يمكن للفطريات أن تمد الخيوط الفطرية من أعضاء تبادل المغذيات داخل الخلايا المضيفة إلى الجذور المحيطة والتربة السائبة. تعتبر الفطريات التي تمتد إلى ما وراء سطح الجذر وتنخرط في تبادل المغذيات والكربون مع النبات المضيف عادةً فطريات جذرية، ولكن يمكن أن تشمل الخيوط الخارجية أيضًا فطريات النابوت الداخلي الأخرى. يمكن للفطريات الجذرية أن تمتد لمسافة كبيرة في التربة السائبة، مما يزيد من وصول نظام الجذر ويزيد مساحة السطح، مما يتيح للفطريات الجذرية الحصول على نسبة كبيرة من العناصر الغذائية من النبات المضيف. في بعض النظم البيئية، ما يصل إلى 80٪ من النيتروجين النباتي و 90٪ من الفسفور النباتي تم الحصول عليه من الفطريات الجذرية. في المقابل، قد تخصص النباتات حوالي 20-40٪ من الكربون الخاص بها إلى الفطريات الجذرية. الفطريات
الفطريات الجذرية
الميكوريزال (من اليونانية) تعني حرفيا "جذور الفطريات" وتحدد التفاعل التكافلي بين النباتات والفطريات. الفطريات مهمة لتحلل وإعادة تدوير المواد العضوية، ولكن الحدود بين أنماط الحياة المسببة للأمراض وأنماط الحياة التكافلية للفطريات ليست دائما واضحة المعالم. في معظم الأوقات، يكون الارتباط تكافليًا مع الفطريات التي تعمل على تحسين اكتساب العناصر الغذائية والمياه من التربة أو زيادة تحمل الإجهاد والفطريات تستفيد من الكربوهيدرات التي ينتجها النبات. تشمل الفطريات الجذرية مجموعة متنوعة من تفاعلات الجذور والفطريات التي تتميز بنمط الاستعمار. بشكل أساسي، تشكل جميع النباتات روابط فطرية، وهناك دليل على أن بعض الفطريات الفطرية تنقل الكربون والمواد المغذية الأخرى ليس فقط من التربة إلى النبات، ولكن أيضًا بين النباتات المختلفة في المناظر الطبيعية. المجموعات الرئيسية تشمل اكتوميكوريزا، و فطريات جذرية شجيرية، و فطريات جذرية خلنجية، و فطريات جذرية سحلبية، و فطريات جذرية أحادية الشكل. ترتبط الفطريات أحادية الشكل بنباتات مونوتروبيسيا التي تفتقر إلى اليخضور. العديد من النباتات السحلبية هي أيضًا تفتقر الى اليخضور لجزء على الأقل من دورة حياتها. وبالتالي فإن هذه العلاقات بين الفطريات الجذرية والنباتات فريدة من نوعها لأن الفطر يمد المضيف بالكربون بالإضافة إلى العناصر الغذائية الأخرى، غالبًا عن طريق التطفل على النباتات الأخرى. تسمى النباتات المفتقرة لليخضور التي تشكل هذه الأنواع من الإرتباطات الفطرية الجذرية بـالنبات الطفيلي. النابوت الداخلي
ينمو النابوت الداخلي داخل أنسجة النبات - الجذور والسيقان والأوراق - في الغالب بدون أعراض، ولكن عندما يتقدم النبات في العمر يمكن أن تصبح مسببة للأمراض بشكل طفيف. قد يستعمرون الفراغات بين الخلايا أو جذور الخلايا نفسها أو كليهما. ومن الأمثلة الشهيرة الريزوبيا و النابوت الداخلي محوجز الظلام(التي تنتج الميلانين، أحد مضادات الأكسدة التي قد توفر المرونة ضد مجموعة متنوعة من الضغوط البيئية ). بكتيريا
منطقة التربة المحيطة بالجذور غنية بالمغذيات التي تطلقها النباتات وبالتالي فهي وسيلة نمو جذابة لكل من البكتيريا المفيدة والممرضة. تعزز البكتيريا المفيدة المرتبطة بالجذور نمو النبات وتوفر الحماية من مسببات الأمراض. هم في الغالب من البكتريا الجذرية التي تنتمي إلى المتقلبات ومتينات الجدار، مع العديد من الأمثلة من كليهما. تستعمر أنواع بكتيريا العقد الجذرية جذور البقوليات وتشكل هياكل عقيدات. استجابة للنضخات الجذرية، تنتج بكتيريا العقد الجذرية عوامل إشارة Nod التي تتعرف عليها البقوليات وتحفز تكوين العقيدات على جذور النباتات. داخل هذه الهياكل، تقوم بكتيريا العقد الجذرية بتثبيت النيتروجين الذي يمد النبات بمصدر النيتروجين. في المقابل، تزود النباتات البكتيريا بمصدر الكربون لتنشيط تثبيت النيتروجين. بالإضافة إلى تثبيت النيتروجين، تعمل أنواع البكتيريا الحلزونية المثبتة للآزوت الجوي على تعزيز نمو النبات من خلال إنتاج هرمونات النمو النباتية (الأكسينات، السيتوكينينات، الجبرلينات). بسبب هذه الهرمونات النباتية، يتمدد شعر الجذر ليحتل مساحة أكبر ويحصل بشكل أفضل على الماء والمواد المغذية. البكتيريا المسببة للأمراض التي تصيب جذور النباتات الأكثر شيوعًا هي من أجناس بكتوبكتيريوم ورالستونيا وديكيا وأجروباكتيريوم. و الأكثرها شهرة هي بكتوبكتيريوم كاروتوفوروم وبكتوبكتيريوم اتروسبتكم و رالستونية باذنجانية و دیکیا دادانتی وديكيا سولاني و الأجرعية المورمة. تلتصق البكتيريا بالجذور في آلية معينة ثنائية الطور بخطوتين- الأولى ارتباط ضعيف وغير مخصص ثم الانتقال إلى المرحلة الثانية- مرحلة الإقامة القوية التي لا رجعة فيها. ترتبط كل من البكتيريا المفيدة والممرضة بهذه الطريقة. يمكن أن تظل البكتيريا ملتصقة بالسطح الخارجي، أو يمكن لبعض النابوت الداخلي أو مسببات الأمراض أن تستعمر الجذر الداخلي. الارتباط الأساسي يخضع للقوى الكيميائية أو بعض الهياكل خارج الخلية مثل الشعيرة أو الأسواط. يتميز الارتباط الثانوي بشكل أساسي بتخليق السليلوز والألياف خارج الخلية وعوامل ارتباط محددة مثل البروتينات السطحية التي تساعد البكتيريا على التجمع وتشكيل المستعمرات. العتيقة
على الرغم من أنه يُعتقد تقليديًا أن العتائق محبة للظروف القاسية، من الميكروبات التي تنتمي إلى البيئات القاسية، الا أن التطورات في علم الميتاجينومية وتسلسل الجينات تكشف عن أن العتائق موجودة في كل مكان، وتوجد في أي بيئة تقريبًا بما في ذلك الميكروبيوم الجذري. على سبيل المثال، تم اكتشاف العتائق المستعمرة للجذور في الذرة والأرز والقمح وأشجار الأيكة الساحلية. المولد للميثان والعتائق المؤكسدة للأمونيوم هم أفراد سائدين في الميكروبيوم الجذري، خاصة في التربة اللاهوائية والأراضي الرطبة. الشعبة العتيقة الموجودة في ميكروبيوم الجذر تشمل العتائق العريضة، العتائق العجيبة (تسمى سابقا التوماركيوتا)، و العتائق المصدرية (تسمى سابقا كرينيس). يشير وجود العتائق والوفرة النسبية في بيئات مختلفة إلى أنها تلعب على الأرجح دورًا مهمًا في الميكروبيوم الجذري.، تم العثور على العتائق لتعزيز نمو النبات وتطوره، وتعزيز تحمل الإجهاد، وتحسين امتصاص العناصر الغذائية والحماية من مسببات الأمراض.، على سبيل المثال، استعمار رشاد أذن الفأر مع عتائق التربة المؤكسدة للأمونيا، والعتائق العجيبة أوليوفليس، أظهر زيادة في وزن النبتة، نشاط التمثيل الضوئي والاستجابة المناعية. فحص المجتمعات الميكروبية في التربة والجذور يحدد والجينات البدائية التي تشغل وظائف مماثلة لوظائف البكتيريا والفطريات، مثل تخليق الأوكسين، والحماية من الإجهاد اللاأحيائي وتثبيت النيتروجين. في بعض الحالات، تكون الجينات الأساسية لنمو النبات وتطوره، مثل التمثيل الغذائي وتكوين جدار الخلية، أكثر انتشارًا في العتائق من البكتيريا. وجود العتائق في الميكروبيوم الجذري يمكن أن يتأثر بالمضيفات النباتية، والتي يمكن أن تغير تنوع تجمعات العتائق ووجودها وصحتها. الفيروسات
تصيب الفيروسات أيضًا النباتات عن طريق الجذور، ولكن لاختراق أنسجة الجذر، فإنها تستخدم عادةً ناقلات مثل الديدان الخيطية أو الفطريات.
وظائف
أنواع التكافل
تشمل الميكروبات المرتبطة بالجذور الفطريات والبكتيريا والعتائق. بالإضافة إلى ذلك، فإن الكائنات الحية الأخرى مثل الفيروسات والطحالب والحيوانات الأولية والديدان الممسدودة (نوع من الديدان الطفيلية) والمفصليات تعتبر جزء من الجراثيم الجذرية. تعيش المتكافلات المرتبطة بجذور النباتات على منتجات التمثيل الضوئي (الجزيئات الغنية بالكربون) من النبات المضيف ويمكن أن توجد في أي مكان على التواصل الطفيلي. تمتص أوراق النبات ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي وتحويلهما إلى كربون ثابت. ينتقل هذا الكربون إلى جذور النبات، حيث ينتقل البعض إلى الأوراق. ينتقل الكربون الثابت الذي ينتقل إلى الجذر إلى خارج التربة المحيطة حيث تستخدمه الميكروبات كغذاء للنمو. في المقابل، تلتصق الميكروبات بجذر النبات حيث تعمل على تحسين وصول الجذور إلى العناصر الغذائية ومقاومتها للإجهاد البيئي ومسببات الأمراض. في العلاقات التكافلية الخاصة بالنبات/ الجذور، يفرز جذر النبات مركبات الفلافونيد في التربة التي تستشعرها الميكروبات، حيث تطلق هذه الميكروبات عوامل Nod إلى جذر النبات مما يحفز إصابة جذر النبات. تقوم هذه الميكروبات الفريدة بتثبيت النيتروجين في العقيدات الجذرية التي تزود النبات بالمغذيات.
قد تحسن المتكافلات الجذرية وصول مضيفها إلى العناصر الغذائية، وتنتج منظِمات نمو النبات، وتحسن تحمل الإجهاد البيئي لمضيفها، وتحفز دفاعات المضيف والمقاومة الجهازية ضد الآفات أو مسببات الأمراض، أو تكون مسببة للأمراض. تستهلك الطفيليات الكربون من النبات دون تقديم أي فائدة، أو تقديم فائدة قليلة جدًا مقارنة بتكلفتها في الكربون، مما يضر بكفاءة المضيف. الكائنات المتكافلة قد تكون حيوية (تعيش على الأنسجة الحية) أو نخرية (تعيش على الأنسجة الميتة). التواصل الطفيلي
في حين أن بعض الميكروبات قد تكون متبادلة أو طفيلية بحتة، قد يتصرف الكثير منها بطريقة أو بأخرى اعتمادًا على الأنواع المضيفة التي ترتبط بها، والظروف البيئية، وصحة المضيف. تتحكم الاستجابة المناعية للمضيف في عدوى المتعايش ومعدلات نموه. إذا كانت الاستجابة المناعية للمضيف غير قادرة على التحكم في نوع جرثومي معين، أو إذا تم اختراق مناعة المضيف، فمن المحتمل أن تكون العلاقة بين الميكروب والنبات موجودة في مكان ما بالقرب من الجانب الطفيلي للتواصل المتبادل والطفيلي. وبالمثل، يمكن أن تدفع المغذيات العالية بعض الميكروبات إلى السلوك الطفيلي، مما يشجع على النمو دون رادع في وقت لم تعد هناك حاجة إلى المتكافل للمساعدة في اكتساب المغذيات.
شرح مبسط
الميكروبيوم الجذري (ويسمى أيضًا ميكروبيوم ريزوسفير) هو التجمع الديناميكي للكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بجذور النباتات.[1] نظرًا لكونها غنية بمجموعة متنوعة من مركبات الكربون، فإن جذور النباتات توفر بيئات فريدة لتجميع الكائنات الحية الدقيقة المتنوعة في التربة، بما في ذلك البكتيريا والفطريات والعتائق. تختلف التجمعات الميكروبية داخل الجذر عن التي توجد في المحيط الجذري للنبات،[2] وعن المجتمعات الميكروبية للتربة السائبة،[3] على الرغم من وجود بعض التداخل في تكوين الأنواع.
شاركنا رأيك
التعليقات
لم يعلق احد حتى الآن .. كن اول من يعلق بالضغط هنا
أقسام شبكة بحوث وتقارير ومعلومات عملت لخدمة الزائر ليسهل عليه تصفح الموقع بسلاسة وأخذ المعلومات تصفح هذا الموضوع [ تعرٌف على ] ميكروبيوم جذري # اخر تحديث اليوم 2024-04-28 ويمكنك مراسلتنا في حال الملاحظات او التعديل او الإضافة او طلب حذف الموضوع ...آخر تعديل اليوم 10/11/2023
اعلانات العرب الآن