اليوم: الجمعة 19 ابريل 2024 , الساعة: 11:44 م
لم يعلق احد حتى الآن .. كن اول من يعلق بالضغط هنا
اخر المشاهدات
- [ تعرٌف على ] ألوان ورموز إيه سي ميلان # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل دبي الامارات ] المؤسسة الحديثة لمكافحة الآفات ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ منوعات تسلية وألعاب ] أفكار لعيد الميلاد للكبار # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل دبي الامارات ] تكلينك سيستمز ذ م م ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مرض الكبد الكحولي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ حكمــــــة ] حتى تكون أسعد الناس : لا توقد فرناً في صدرك من العداوات والأحقاد وبغض الناس وكره الآخرين , فإن هذا عذاب دائم . # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] فقر الدم الانحلالي بالمناعة الذاتية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] علي ناصر علي المري ... الاحساء ... المنطقة الشرقية # اخر تحديث اليوم 2024-02-13
- [ دليل أبوظبي الامارات ] القرية لتجارة الاعلاف والبذور الزراعية ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل دبي الامارات ] ميدياس كلينكام ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ حكمــــــة ] عن مجاهد قال : « كان يحيى بن زكريا يأكل العشب . وإن كان ليبكي من خشية الله ما لو كان القار على عينه لخرقه . وكانت الدموع قد اتخذت مجرى في وجهه ». # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ الأسماك الطازجة و التجارة قطر ] محل سالم عوض الخليفي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] ستيفن تشو (ممثل) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] دييغو ميليتو # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مواد البناء و التجارة قطر ] توتال كونترول للخدمات الهندسية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] إيدر ميليتاو # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ كتابة سيرة ذاتية ] اليك افضل التعليمات لانشاء سيرة ذاتية مثيرة للاهتمام # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] المركز الشعبي لقطع غيار مكيفات السيارات ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] إيميلي برونتي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل أبوظبي الامارات ] سيكرت جاردن ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] محطة قطار الشراقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مؤسسة قطعه رقم العقارية ... صامطه ... منطقة جازان # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل أبوظبي الامارات ] اوتو كلينك لتصليح السيارات ... أبوظبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ محامين السعودية ] عبدالعزيز محمد فرحان المري ... المدينة المنورة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] قسيم طرفي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] الطبيب الجيد (مسلسل) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] العلاقات النيجرية الماليزية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] بطولة الأندية العربية لأبطال الدوري 2000 # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل دبي الامارات ] بروكفيلد مولتيبلكس ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل الشارقة الامارات ] سوبرماركت السلسلة ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] تأثير نموذج القانون # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] يزن بسام اسماعيل ابوحميد ... جدة ... منطقة مكة المكرمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] احمد ابن منير ابن شهد العتيبي ... الحويه ... منطقة مكة المكرمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] سونادور للمنتجات الجلدية ... المنطقة الجنوبية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ متاجر السعودية ] حلويات كراميل ... الجبيل ... المنطقة الشرقية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مجوهرات السعودية ] مؤسسة سليمان العثيم للذهب والمجوهرات # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ رقم هاتف ] مركز المصطفى للاشعة # اخر تحديث اليوم 2024-02-10
- [ دليل العين الامارات ] مسجد زربان الحربي العامري ... العين # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] العلاقات الزامبية السويسرية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] شركة الموارد المتقدمة الصناعية ذ.م.م. ... المحرق # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] هوكي الحقل في الألعاب الأولمبية الصيفية 2020 - رجال # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] الطرق السيارة في المغرب # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مبيعات وخدمات تأجير السعودية ] مكتب بن عبدالله البلادى للعقار # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تسوق وملابس الامارات ] باراكودا ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مقاهي السعودية ] شجرة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] سناك فادي اللبناني ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مضاد الغدة الدرقية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تغذية الحامل ] الآيس كريم للحامل # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مقاولون الامارات ] السندباد للمواد العازلة وريم لمواد البناء # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] هوكسيت (نيوهامبشير) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] الشراع للادوات المنزلية ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ حاسب آلي ] 4 معلومات أساسية عن الحاسوب # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل العين الامارات ] كراج سكوديريا ... العين # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل الشارقة الامارات ] المؤسسة البريطانية للنظارات ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] باك البحرين للمعادن الدولية ذ.م.م ... المنطقة الجنوبية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] الياسمين للسفريات ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] ربى عبدالله بن حسن الازوري ... مكه المكرمه ... منطقة مكة المكرمة # اخر تحديث اليوم 2024-04-18
- [ تعرٌف على ] ويليام ماريون برنهام # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مضخة حرارة جيوحرارية بتبادل مباشر # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] العلاقات الكويتية الفنزويلية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ صحة الحامل ] نصائح للحامل في الشهر الخامس # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] منيره مشعان بن جازي العتيبي ... بريده ... منطقة القصيم # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مسبار لاسلكي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسائل النقل ] 50 مليون مسافر قدرة قطار الحرمين الجديد الاستيعابية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مدينة الأبحاث العلمية والتطبيقات التكنولوجية (مصر) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ الكترونيات الامارات ] المملكة الفضية للتجارة ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل الشارقة الامارات ] النخيل للسياحة ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ سوبر ماركت السعودية ] اسواق الدغيمان المركزية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ الخدمات و النقل قطر ] التغليف المنزلي للنقليات # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مكتب صالح فوزان الفوزان للعقارات ... صامطه ... منطقة جازان # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مضادات المخاض # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ زجاج ومرايا و تجارة قطر ] الوان للالمنيوم والزجاج # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مطاعم السعودية ] مطابخ ومحانذ وبوفيهات السلوى # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل دبي الامارات ] الأكاديمية الوطنية دبي والكرامة وجيه إل تي ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ أنظمة دولية ] أين يوجد مقر محكمة العدل الدولية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل الشارقة الامارات ] الشامية للمواد الغذائية ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] السجادة الحمراء # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مكتبات السعودية ] مكتبة الطالبات المركزية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مكتب الوسيط المنجز للخدمات العقارية ... صامطه ... منطقة جازان # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] تاريخ الأدوية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ متاجر السعودية ] المعلم ... ينبع ... منطقة المدينة المنورة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] شركة عاج للاستثمار العقاري مساهمه مقفله ... صامطه ... منطقة جازان # اخر تحديث اليوم 2024-02-13
- [ شركات طبية السعودية ] شركة نور القمر للتجارة ... بريدة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ دليل دبي الامارات ] المركب المركزي ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] عملية شجرة الميلاد # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] غرويير (جبن) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ المركبات الامارات ] ورشة سكود لصيانة السيارات ... الشارقة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ الكترونيات الامارات ] فرانكس لتجارة الهواتف ذ.م.م. ... دبي # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] مركز المزاد العائلي ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ رقم هاتف ] عيادة الدكتور محمود البوز استشاري انف و اذن و حنجرة بمركز بوشهري كلينك بالكويت # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ خذها قاعدة ] ربما الوقت لا يُبرىء جروحك تماما، لكنّه يجعلك مُسلحا أو يهِبُك وجهةَ نظرٍ جديدة ، أنه طريقةٌ لتتذكر وأنت تبتسم بدلا من أن تنتحب. - كريستين هانا # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] قائمة الأدوية الأساسية النموذجية لمنظمة الصحة العالمية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مسجد يوجياكرتا الكبير # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ شركات الديكور و التصميم داخلي قطر ] العريكة للنجارة والديكور AL AREEKAH CARPENTRY & DECOR ... الدوحة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] صالون وادي الملوك للحلاقه الرجاليه ... منامة # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مؤسسات البحرين ] واقف للخضروات والفواكه ... المنطقة الشمالية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ تعرٌف على ] مطبخ أذربيجاني # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ مقاهي السعودية ] كايا كافيه # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
- [ حكمــــــة ] نصائح وتوجيهات للعالم وطالب العلم:في حكمة لُقمان - عليه السلام -: إن العالمَ الحكيم يَدعو الناسَ إلى علمه بالصَّمْت والوَقَار، وإن العالِم الأَخْرَق يَطْرُد الناس عن علمه بالهَذَر والإكثار. [عيون الأخبار 2 / 520]. # اخر تحديث اليوم 2024-04-
- [ ديكور داخلي الامارات ] مكتب دجله للتصاميم الداخلية # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
الأكثر قراءة
- مريم الصايغ في سطور
- سؤال و جواب | ما هى أسباب نزول الدم الاحمر بعد البراز؟ وهل هناك أسباب مرضية؟ وما الحل ؟
- سؤال وجواب | هل يجوز للرجل حلق شعر المؤخرة؟ وهل هناك طريقة محددة لذلك ؟
- سؤال و جواب | حلق شعر المؤخرة بالكامل و الأرداف ماحكمه شرعاً
- هل للحبة السوداء"حبة البركة "فوائد ؟
- كيف أتخلص من الغازات الكريهة التى تخرج مني باستمرار؟
- هناك ألم عندى فى الجانب الأيسر للظهر فهل من الممكن أن يكون بسبب الكلى ؟
- هل هناك علاج للصداع الئى أانيه فى الجانب الأيسر من الدماغ مع العين اليسرى ؟
- تعرٌف على ... مريم فايق الصايغ | مشاهير
- تفسير حلم رؤية القضيب أو العضو الذكري في المنام لابن سيرين
- مبادرة لدعم ترشيح رجل السلام صاحب السمو الشيخ محمد بن زايد لجائزة «نوبل للسلام»
- [ رقم تلفون ] مستر مندوب ... مع اللوكيشن المملكه العربية السعودية
- أرقام طوارئ الكهرباء بالمملكة العربية السعودية
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- ارقام وهواتف مستشفى الدمرداش عباسية,بالقاهرة
- طرق الاجهاض المنزلية و ماهى افضل ادوية للاجهاض السريع واسقاط الجنين فى الشهر الاول
- تفسير رؤية لبس البدلة في المنام لابن سيرين
- تفسير حلم رؤية النكاح والجماع في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] مؤسسة قرض الحسن .. لبنان
- نزع شوك السمك في المنام
- عبارات ترحيب قصيرة 40 من أجمل عبارات ترحيب للأحباب والأصدقاء 2021
- رؤية طفل بعيون خضراء في المنام
- ارقام وهواتف عيادة د. فاروق قورة - 3 أ ش يوسف الجندى باب اللوق بالقاهرة
- الحصول على رخصة بسطة في سوق الجمعة بدولة الكويت
- معلومات هامة عن سلالة دجاج الجميزة
- ارقام وهواتف مستشفى الهلال الاحمر 34 ش رمسيس وسط البلد بالقاهرة
- جريمة قتل آمنة الخالدي تفاصيل الجريمة
- رسائل حب ساخنة للمتزوجين +18
- خليفة بخيت الفلاسي حياته
- تعرٌف على ... عائشة العتيبي | مشاهير
- هل توجيه الشطاف للمنطقة الحساسة يعد عادة سرية؟ وهل يؤثر على البكارة؟
- رقم هاتف مكتب النائب العام وكيفية تقديم بلاغ للنائب العام
- [ رقم تلفون و لوكيشن ] شركة متجر كل شششي - المملكه العربية السعودية
- تفسير رؤية شخص اسمه محمد في المنام لابن سيرين
- ارقام وهواتف مطعم الشبراوى 33 ش احمد عرابى المهندسين, بالجيزة
- أسعار الولادة في مستشفيات الإسكندرية
- ارقام وهواتف عيادة د. هشام عبد الغنى - 10 ش مراد الجيزة بالجيزة
- ارقام وهواتف عيادة د. ياسر المليجى - 139 ش التحرير الدقى بالجيزة
- ارقام وهواتف مستشفى النور المحمدى الخيرى التخصصى المطرية, بالقاهرة
- تفسير رؤية الحشرات في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] مؤسسة مركز اصلاح وتأهيل بيرين .. بالاردن الهاشمية
- قسم رقم 8 (فلم) قصة الفلم
- تفسير حلم رؤية الميت يشكو من ضرسه في المنام
- هل أستطيع الاستحمام بعد فض غشاء البكارة ليلة الدخلة مباشرة؟
- أعشاب تفتح الرحم للإجهاض
- يخرج المني بلون بني قريب من لون الدم، فما نصيحتكم؟!
- قناة تمازيغت برامج القناة
- ارقام وهواتف مكتب صحة - السادس من اكتوبر ميدان الحصرى السادس من اكتوبر, بالجيزة
- سور القران لكل شهر من شهور الحمل
- تفسير رؤية براز الكلاب في المنام لابن سيرين
- زخرفة اسماء تصلح للفيس بوك
- مدرسة ب/ 141 حكومي للبنات بجدة
- إلغ (برمجية) التاريخ
- [ رقم هاتف ] جمعية قرض الحسن، .... لبنان
- أشيقر سكان وقبائل بلدة أشيقر
- تفسير حلم رؤية قلب الخروف في المنام
- تفسير حلم الكلب لابن سيرين
- [ رقم هاتف ] عيادة د. حازم ابو النصر - 20 ش عبد العزيز جاويش عابدين بالقاهرة
- انا بنت عندي 13 سنة لسة مجتليش الدورة الشهرية ......كنت ببات عند خالتي وكل ما
- هل تمرير الإصبع بشكل أفقي على فتحة المهبل يؤدي إلى فض غشاء البكارة؟
- [رقم هاتف] شركة الحراسة و التوظيف و التنظيف.. المغرب
- قبيلة الهزازي أقسام قبيلة الهزازي
- ذا إكس فاكتور آرابيا فكرة البرنامج
- السلام عليكم ، أنا مشكلتي بصراحة الجنس من الخلف مع زوجي الأن صار ويحب حيل
- فتحة المهبل لدي واسعة وليست كما تبدو في الصور.. فهل هو أمر طبيعي؟
- لالة لعروسة (برنامج) الفائزون
- أنا حامل في الشهر الرابع وينزل مني دم .. هل هذا طبيعي؟
- [ رقم هاتف ] عيادة د. عادل الريس .. وعنوانها
- هل إدخال إصبع الزوج في مهبل الزوجة له أضرار؟
- تفسير حلم اصلاح الطريق في المنام
- هل الشهوة الجنسية الكثيرة تؤثر على غشاء البكارة؟ أفيدوني
- تفسير حلم تنظيف البيت في المنام للعزباء والمتزوجة والحامل والمطلقة
- إيمان ظاظا حياتها ومشوارها المهني
- أهمية وضرورة إزالة الخيط الأسود من ظهر الجمبري
- اسماء فيس بنات مزخرفة | القاب بنات مزخرفه
- لهجة شمالية (سعودية) بعض كلمات ومفردات اللهجة
- تفسير رؤية المشاهير في المنام لابن سيرين
- هل شد الشفرات والمباعدة الشديدة للساقين يمكن أن تفض غشاء البكارة؟
- [بحث جاهز للطباعة] بحث عن حرب 6 اكتوبر 1973 بالصور pdf doc -
- فوائد عشبة الفلية و الكمية المناسبة يوميا
- تفسير رؤية المخدة في المنام لابن سيرين
- [رقم هاتف] شركة الرفق بالحيوان و الطبيعة.. المغرب
- كلمات - انت روحي - حمود السمه
- أعاني من لحمة زائدة في الدبر ، فلدي قطعة لحمية صغيرة في فتحة الشرج من الخارج
- ما الفرق بين الغشاء السليم وغير السليم؟
- تفسير حلم رؤية الإصابة بالرصاص في الكتف بالمنام
- [ رقم هاتف ] مركز المصطفى للاشعة
- أدخلت إصبعي في المهبل وأخرجته وعليه دم، هل فقدت بكارتي؟
- عمر فروخ
- هل الضغط بالفخذين على الفرج يؤذي غشاء البكارة?
- إدمان الزوج للمواقع الإباحية: المشكلة والأسباب والعلاج
- بسبب حكة قويط للمنطقة الحساسة ونزول الدم، أعيش وسواس فض الغشاء.
- ما تفسير رؤية كلمة كهيعص في المنام
- تظهر عندي حبوب في البظر والشفرتين بين حين وآخر.. هل لها مضاعفات، وما علاجها؟
- طريقة إرجاع حساب الفيس بوك المعطل
- الكرة الحديدية قواعد اللعبة
- تفسير رؤية مدرس الرياضيات في المنام لابن سيرين
- [بحث جاهز للطباعة] بحث عن اللغة العربية والكفايات اللغويه -
- تفسير حلم رؤية الكنز فى المنام لابن سيرين
- كيف أصل إلى النشوة مع زوجي أثناء الإيلاج وليس بيده بعد الجماع؟
روابط تهمك
مرحبا بكم في شبكة بحوث وتقارير ومعلومات
عزيزي زائر شبكة بحوث وتقارير ومعلومات.. تم إعداد وإختيار هذا الموضوع [ تعرٌف على ] تخمر (كيمياء حيوية) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19 فإن كان لديك ملاحظة او توجيه يمكنك مراسلتنا من خلال الخيارات الموجودة بالموضوع.. وكذلك يمكنك زيارة القسم , وهنا نبذه عنها وتصفح المواضيع المتنوعه... آخر تحديث للمعلومات بتاريخ اليوم 10/11/2023
[ تعرٌف على ] تخمر (كيمياء حيوية) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19
آخر تحديث منذ 5 شهر و 11 يوم
1 مشاهدة
تم النشر اليوم 2024-04-19 | تخمر (كيمياء حيوية)
اشتقت كمة التخمر (بالإنجليزية: fermentation) من الفعل اللاتيني (fervere) والذي يعني «أن تغلي». حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حس واسعِ النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس العلمي المعاصر حتى قرابة 1600.
يُنْتَج غاز الهيدروجين في العديد من عمليات التخمر (تخمر الحمض المختلط (بالإنجليزية: mixed acid fermentation))، تخمر حمض بوتريك (بالإنجليزية: butyric acid)، تخمر الكابروات (بالإنجليزية: caproate)، تخمر الغليوكسيلات (بالإنجليزية: glyoxylate) وتخمر البوتانول (بالإنجليزية: butanol))، وذلك كطريقةٍ لإنتاج NAD+ من NADH. وتنتقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين، والتي تتأكسد بدورها بواسطة الهيدروجيناز، مما يُنْتِج جزيء الهيدروجين H2. وهنا يُسْتخدم غاز الهيدروجين كركيزةٍ لمولدات الميثان (بالإنجليزية: methanogens) ومقللات السلفات، والتي تحافظ على تركيز الهيدروجين منخفضاً بصورةٍ كافيةٍ للسماح بإنتاج مثل ذلك المركب الغني بالطاقة.
ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي 1937 و1938 عندما ظهرت ثلاثة إصداراتٍ منشورةٍ بواسطة كاغنيارد دي لا تور، تي سوان، وإف كوتزنج، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية التبرعم. وترجع جذور كلمة خميرة ، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعني الغليان (بويلنغ). وذلك ربما بسبب أن الخمر، الجعة أو البيرة، والخبز كانوا من الأطعمة الأساسية في أوروبا، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف البكتريا لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ باللغة الإنجليزية في أواخر الأربعينيات من القرن التاسع عشر، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلا مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك. وكان لويس باستور (الذي عاش من 1822 وحتى 1895) قد أثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها. ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية. وفي عام 1860، أوضح أن البكتريا تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاظي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى عملية البسترة بعد ذلك. كما أنه في عام 1877، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة تخمير الجعة الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن عملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام 1879 تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني بالعربية «دراسات على التخمر». حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك«الحياة بدون هواء»، إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات. وعلى الرغم من أن توضيح أن عملية التخمر كانت عموماً نتيجة تفاعل الكائنات الحية الدقيقة يمثل تقدماً هائلاً في المعرفة في ذلك الوقت، إلا أنه لم يتم توضيح الطبيعة الأساسية لعملية التخمر ذاتها، أو حتى إثبات أنها تقع بواسطة الكائنات الدقيقة والتي كانت دائماً موجودة بصورةٍ واضحةٍ. حيث حاول العديد من العلماء، ومن بينهم باستير، بنجاح استخلاص إنزيم التخمر من الخميرة. وقد واتتهم جميعاً الفرصة الناجحة عندما تمكن الكيميائي الألماني إدوارد بوشنار عام 1897 من حصر الخميرة، واستخلاص عصيرٍ منها، ثم وجد ما أدهشه أن هذا السائل «الميت» له القدرة على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول مثله مثله الخميرة الحية بصورةٍ كبيرةٍ. حيث تصرفت «المخمرات» المجهولة وتفاعلت مثلها مثل المخمرات المنظمة تماماً. ومنذ ذلك الوقت تم استخدام مصطلح الإنزيم وتطبيقه على كل المخمرات. ثم تم استيعاب بعد ذلك أن عملية التخمر تسببها إنزيمات تنتجها كائناتٍ دقيقةٍ. وفي عام 1908 حصل بوشنر على جائزة نوبل العالمية في الكيمياء لإنجازاته في ذلك المجال. كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات من القرن العشرين تم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج ناتجاً أعلى، ونمواً أسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر تركزاً. هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطوير تهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.
تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الأكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من الفسفرة التأكسدية، في حين يتأكسد البيروفات تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون. تخمر الإيثانول
يُكَسِّرُ تخمر الإيثانول (بالإنجليزية: Ethanol fermentation) (تنفذه الخميرة وأنواعٌ أخرى من البكتريا) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهو يلعب دوره المهم في صناعة الخبز، تخمر الجعة، وكذلك صناعة النبيذ. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ فعلى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أو يُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندما يكون للبكتين تركيزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ من الميثانول. حيث تلخص المعادلة الكيميائية بالأسفل عملية تخمر الجلوكوز، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C6H12O6. حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من الإيثانول وجزيئين آخرين من ثاني أكسيد الكربون: C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2
ونلاحظ أن الصيغة الكيميائية للإيثانول هي: C2H5OH حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء جلوكوز واحد إلى جزيئين من حمض البيروفك. وتعرف تلك العملية باسم التحلل السكري. تخمر حمض اللاكتيك
تعبر عملية تخمر حمض اللاكتيك أو حمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً عبارة عن صورة من صور تفاعلات الأكسدة- الاختزال وهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الأكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات في عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكري الإلكترونات إلى – NAD+، مما يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٌ محدودٌ للـ NAD+ في الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب أن يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD+. وغالباً من تقع تلك العملية من خلال سلسلة نقل الإلكترون ضمن عمليةٍ يطلق عليها الفسفرة التأكسدية؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية. بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما أن NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NAD+ والذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكون حمض اللاكتيك، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أو تقلص حمض البيروفك. ولا يتحول سوى جزيء واحد لحمض البيروفك إلى لاكتات في عملية تخمر حمض اللكتيك المغاير؛ في حين يتحول الجزيء الآخر إل إيثانول وثاني أكسيد الكربون. أما في عملية تخمر حمض اللاكتيك المماثل، فإن كلا جزئي حمض البيوفك تتحول إلى لاكتات. مما يجعل من عملية تخمر حمض اللاكتيك الصرف عمليةً فريدةً بسبب أنها واحدةٌ من عمليات التنفس والتي لا تنتج غازاً كمنتجٍ ثانويٍ. تُكَسِّر عملية تخمر اللاكتيك الصرف حمض البيروفك إلى اللاكتات (بالإنجليزية: lactate). وتقع في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقةٍ أسرع من الدم الذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكتريا العصيات اللبنية (بالإنجليزية: lactobacilli)) وبعض أنواع الفطريات. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويل اللاكتوز إلى حمض اللاكتيك في اللبن الرايب، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيث يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أو كبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أو يتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى. تتلخص عملية تخمر حمض اللاكتيك باستخدام الغلوكوز، حيث يتحول جزيء واحد فقط للغلوكوز، في عملية التخمر اللبني الصرف، إلى جزيء واحد فقط حمض اللاكتيك، جزيء واحد فقط من الإيثانول، وجزيء واحد آخر من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي: C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH.
ثم تتقدم عملية التفاعل ضمن التخمر اللبني الصرف، وذلك مع تحول جزيءٍ واحدٍ فقط من الغلوكوز إلى جزيءٍ واحدٍ فقط من حمض اللاكتيك، جزيءٍ واحدٍ فقط من الإيثانول وكذلك جزيءٍ واحدٍ فقط من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي: C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2
مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفك. ويطلق على تلك العملية التحلل السكري. التحلل السكري المقالة الرئيسة: تحلل سكري
لاستخلاص الطاقة الكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين من البيروفات. تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات كحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين من ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين). C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 CH3COCOO− + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + 2H+
وتتمثل الصيغة الكيميائية لحمض البيروفات في CH3COCOO−. حيث يشير Pi إلى الفوسفات غير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسبب التحلل السكري تقلصاً لجزيئين من NAD+ إلى NADH. هذا ويتحول جزيئين من أدينوسين ثنائي الفوسفات (بالإنجليزية: Adenosine diphosphate) إلى جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات وجزيئين ماء من خلال عملية فسفرة على مستوى الركازة (بالإنجليزية: substrate-level phosphorylation). التنفس الهوائي
يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في التنفس الهوائي، منتجاً أدينوسين ثلاثي الفوسفات إضافياً وكذلك ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (NADH) في دورة حمض الستريك ومن خلال الفسفرة التأكسدية. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (NAD+)؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.
تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات
الجذور الاصطلاحية للتخمر
اشتقت كمة التخمر (بالإنجليزية: fermentation) من الفعل اللاتيني (fervere) والذي يعني «أن تغلي». حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حس واسعِ النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس العلمي المعاصر حتى قرابة 1600.
إنتاج غاز الهيدروجين في عملية التخمر
يُنْتَج غاز الهيدروجين في العديد من عمليات التخمر (تخمر الحمض المختلط (بالإنجليزية: mixed acid fermentation))، تخمر حمض بوتريك (بالإنجليزية: butyric acid)، تخمر الكابروات (بالإنجليزية: caproate)، تخمر الغليوكسيلات (بالإنجليزية: glyoxylate) وتخمر البوتانول (بالإنجليزية: butanol))، وذلك كطريقةٍ لإنتاج NAD+ من NADH. وتنتقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين، والتي تتأكسد بدورها بواسطة الهيدروجيناز، مما يُنْتِج جزيء الهيدروجين H2. وهنا يُسْتخدم غاز الهيدروجين كركيزةٍ لمولدات الميثان (بالإنجليزية: methanogens) ومقللات السلفات، والتي تحافظ على تركيز الهيدروجين منخفضاً بصورةٍ كافيةٍ للسماح بإنتاج مثل ذلك المركب الغني بالطاقة.
التاريخ
ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي 1937 و1938 عندما ظهرت ثلاثة إصداراتٍ منشورةٍ بواسطة كاغنيارد دي لا تور، تي سوان، وإف كوتزنج، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية التبرعم. وترجع جذور كلمة خميرة ، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعني الغليان (بويلنغ). وذلك ربما بسبب أن الخمر، الجعة أو البيرة، والخبز كانوا من الأطعمة الأساسية في أوروبا، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف البكتريا لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ باللغة الإنجليزية في أواخر الأربعينيات من القرن التاسع عشر، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلا مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك. وكان لويس باستور (الذي عاش من 1822 وحتى 1895) قد أثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها. ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية. وفي عام 1860، أوضح أن البكتريا تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاظي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى عملية البسترة بعد ذلك. كما أنه في عام 1877، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة تخمير الجعة الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن عملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام 1879 تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني بالعربية «دراسات على التخمر». حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك«الحياة بدون هواء»، إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات. وعلى الرغم من أن توضيح أن عملية التخمر كانت عموماً نتيجة تفاعل الكائنات الحية الدقيقة يمثل تقدماً هائلاً في المعرفة في ذلك الوقت، إلا أنه لم يتم توضيح الطبيعة الأساسية لعملية التخمر ذاتها، أو حتى إثبات أنها تقع بواسطة الكائنات الدقيقة والتي كانت دائماً موجودة بصورةٍ واضحةٍ. حيث حاول العديد من العلماء، ومن بينهم باستير، بنجاح استخلاص إنزيم التخمر من الخميرة. وقد واتتهم جميعاً الفرصة الناجحة عندما تمكن الكيميائي الألماني إدوارد بوشنار عام 1897 من حصر الخميرة، واستخلاص عصيرٍ منها، ثم وجد ما أدهشه أن هذا السائل «الميت» له القدرة على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول مثله مثله الخميرة الحية بصورةٍ كبيرةٍ. حيث تصرفت «المخمرات» المجهولة وتفاعلت مثلها مثل المخمرات المنظمة تماماً. ومنذ ذلك الوقت تم استخدام مصطلح الإنزيم وتطبيقه على كل المخمرات. ثم تم استيعاب بعد ذلك أن عملية التخمر تسببها إنزيمات تنتجها كائناتٍ دقيقةٍ. وفي عام 1908 حصل بوشنر على جائزة نوبل العالمية في الكيمياء لإنجازاته في ذلك المجال. كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات من القرن العشرين تم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج ناتجاً أعلى، ونمواً أسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر تركزاً. هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطوير تهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.
كيميائية التخمر
تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الأكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من الفسفرة التأكسدية، في حين يتأكسد البيروفات تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون. تخمر الإيثانول
يُكَسِّرُ تخمر الإيثانول (بالإنجليزية: Ethanol fermentation) (تنفذه الخميرة وأنواعٌ أخرى من البكتريا) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهو يلعب دوره المهم في صناعة الخبز، تخمر الجعة، وكذلك صناعة النبيذ. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ فعلى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أو يُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندما يكون للبكتين تركيزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ من الميثانول. حيث تلخص المعادلة الكيميائية بالأسفل عملية تخمر الجلوكوز، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C6H12O6. حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من الإيثانول وجزيئين آخرين من ثاني أكسيد الكربون: C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2
ونلاحظ أن الصيغة الكيميائية للإيثانول هي: C2H5OH حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء جلوكوز واحد إلى جزيئين من حمض البيروفك. وتعرف تلك العملية باسم التحلل السكري. تخمر حمض اللاكتيك
تعبر عملية تخمر حمض اللاكتيك أو حمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً عبارة عن صورة من صور تفاعلات الأكسدة- الاختزال وهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الأكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات في عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكري الإلكترونات إلى – NAD+، مما يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٌ محدودٌ للـ NAD+ في الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب أن يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD+. وغالباً من تقع تلك العملية من خلال سلسلة نقل الإلكترون ضمن عمليةٍ يطلق عليها الفسفرة التأكسدية؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية. بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما أن NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NAD+ والذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكون حمض اللاكتيك، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أو تقلص حمض البيروفك. ولا يتحول سوى جزيء واحد لحمض البيروفك إلى لاكتات في عملية تخمر حمض اللكتيك المغاير؛ في حين يتحول الجزيء الآخر إل إيثانول وثاني أكسيد الكربون. أما في عملية تخمر حمض اللاكتيك المماثل، فإن كلا جزئي حمض البيوفك تتحول إلى لاكتات. مما يجعل من عملية تخمر حمض اللاكتيك الصرف عمليةً فريدةً بسبب أنها واحدةٌ من عمليات التنفس والتي لا تنتج غازاً كمنتجٍ ثانويٍ. تُكَسِّر عملية تخمر اللاكتيك الصرف حمض البيروفك إلى اللاكتات (بالإنجليزية: lactate). وتقع في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقةٍ أسرع من الدم الذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكتريا العصيات اللبنية (بالإنجليزية: lactobacilli)) وبعض أنواع الفطريات. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويل اللاكتوز إلى حمض اللاكتيك في اللبن الرايب، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيث يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أو كبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أو يتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى. تتلخص عملية تخمر حمض اللاكتيك باستخدام الغلوكوز، حيث يتحول جزيء واحد فقط للغلوكوز، في عملية التخمر اللبني الصرف، إلى جزيء واحد فقط حمض اللاكتيك، جزيء واحد فقط من الإيثانول، وجزيء واحد آخر من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي: C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH.
ثم تتقدم عملية التفاعل ضمن التخمر اللبني الصرف، وذلك مع تحول جزيءٍ واحدٍ فقط من الغلوكوز إلى جزيءٍ واحدٍ فقط من حمض اللاكتيك، جزيءٍ واحدٍ فقط من الإيثانول وكذلك جزيءٍ واحدٍ فقط من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي: C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2
مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفك. ويطلق على تلك العملية التحلل السكري. التحلل السكري المقالة الرئيسة: تحلل سكري
لاستخلاص الطاقة الكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين من البيروفات. تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات كحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين من ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين). C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 CH3COCOO− + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + 2H+
وتتمثل الصيغة الكيميائية لحمض البيروفات في CH3COCOO−. حيث يشير Pi إلى الفوسفات غير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسبب التحلل السكري تقلصاً لجزيئين من NAD+ إلى NADH. هذا ويتحول جزيئين من أدينوسين ثنائي الفوسفات (بالإنجليزية: Adenosine diphosphate) إلى جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات وجزيئين ماء من خلال عملية فسفرة على مستوى الركازة (بالإنجليزية: substrate-level phosphorylation). التنفس الهوائي
يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في التنفس الهوائي، منتجاً أدينوسين ثلاثي الفوسفات إضافياً وكذلك ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (NADH) في دورة حمض الستريك ومن خلال الفسفرة التأكسدية. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (NAD+)؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.
شرح مبسط
تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات
شاركنا رأيك
التعليقات
لم يعلق احد حتى الآن .. كن اول من يعلق بالضغط هنا
أقسام شبكة بحوث وتقارير ومعلومات عملت لخدمة الزائر ليسهل عليه تصفح الموقع بسلاسة وأخذ المعلومات تصفح هذا الموضوع [ تعرٌف على ] تخمر (كيمياء حيوية) # اخر تحديث اليوم 2024-04-19 ويمكنك مراسلتنا في حال الملاحظات او التعديل او الإضافة او طلب حذف الموضوع ...آخر تعديل اليوم 10/11/2023
اعلانات العرب الآن