- [ متاجر السعودية ] أفاض ... ينبع ... منطقة المدينة المنورة
- [ تعرٌف على ] اقتصاد مالي (دولة)
- [ الأعمال الاستشارية و الخدمات قطر ] مغانم للاستشارات المالية
- [ مؤسسات البحرين ] مركز نون والقلم للتعلم والمعرفة ... منامة
- [ تعرٌف على ] العلاقات العراقية التشيلية
- [ تعرٌف على ] الإلزام بمغادرة الأراضي الفرنسية
- [ تعرٌف على ] العلاقات اليابانية الباربادوسية
- [ مدارس السعودية ] مدارس الأصالة للبنات
- [ تعرٌف على ] ملكة جمال الولايات المتحدة الأمريكية 1971
- [ مؤسسات البحرين ] لوريس رائحتك للعطور ... منامة
- [ تعرٌف على ] جامعة البويرة
- [ حديث شريفمختصر الفقه الاسلامى / محقق ] وعن أبي هريرة رضي الله عنه أن رسول الله صلى الله عليه وسلم قال: «ما فِي الجَنَّةِ شَجَرَةٌ إلَّا وَسَاقُهَا مِنْ ذَهَبٍ». أخرجه الترمذي
- [ تعرٌف على ] موقع تراث عالمي
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] سليمان عساف محمد العساف ... جدة ... منطقة مكة المكرمة
- [ ملابس السعودية ] طيبة للملابس النسائية
- [ خذها قاعدة ] ولو ربط المسلمون سياستهم بالدين من قبل قرنين ربطًا محكمًا، لم تجد يد الغاصب للعبث بحقوقهم مدخلاً، ولو أعلنوا فصل الدين عن السياسة لظلوا بغير دين، ولوجد فيهم الغاصب من الفشل أكثر مما وجد، فليست مصيبة المسلمين في تركهم السياسة مربوطة بالدين، وإنما هي ذهولهم عن تعاليم دين لم يدع وسيلة من وسائل النجاة إلا وصفها، ولا قاعدة من قواعد العدل إلا رفعها. - محمد الخضر حسين
- [ دليل دبي الامارات ] ديجي فوتو للإقامة ... دبي
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] فيصل ناصر حمد المري ... الجبيل ... المنطقة الشرقية
- [ مطاعم السعودية ] سندباد
- [ تعرٌف على ] العلاقات الليبيرية الماليزية
- [ تعرٌف على ] بطولة أمريكا الوسطى والكاريبي لألعاب القوى للناشئين 2004
- [ تعرٌف على ] مبادرات السلام الكردية التركية 1991–2004
- [ دليل دبي الامارات ] صراف آلى مصرف أبوظبي الاسلامي ... دبي
- [ مؤسسات البحرين ] صانع المكسرات الشعبية ... المحرق
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مؤسسة دوائر العمارة العقارية ... صامطه ... منطقة جازان
- [ مؤسسات البحرين ] إمتياز لتوريد الأيدي العاملة ... منامة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] خالد احمد عبدالله النعيم ... الاحساء ... المنطقة الشرقية
- [ معالم سياحية ] أفضل أماكن سياحية في السعودية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] بندر بن يحي بن سعد ال منشط ... ابها ... منطقة عسير
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] شركة عبدالحكيم عبدالكريم سليمان السحيم العقاري شركة شخص واحد ... صامطه ... منطقة جازان
- [ تعرٌف على ] الألعاب الجامعية الصيفية 1959
- [ مقاولون السعودية ] مؤسسة كسار الزيتون الرويلى للمقاولات
- [ نكت ورسائل ] مسجات حب و اشتياق
- [ الكترونيات الامارات ] دباليو ايه دي جي الاستشاريين ... دبي
- [ تعرٌف على ] بشرى (ممثلة)
- [ تعرٌف على ] كنداير سي إل-215
- [ خدمات السعودية ] عروض الألعاب النارية عيد الفطر 2023 في الرياض 1444
- [ تعرٌف على ] مؤتمر فيينا للمعارضة العراقية (1992)
- [ دليل العين الامارات ] الخطوط الجوية القبرصية ... العين
- [ حكمــــــة ] قال عبد الله بن شوذب ـ روى عن كبار التابعين ـ : إنَّ من نعمة الله على الشاب إذا نسك أن يواخي صاحب سنة يحمله عليها.
- [ مؤسسات البحرين ] كراج سباق المستقبل ... منامة
- [ تعرٌف على ] الجامعة المركزية في الإكوادور
- [ حكمــــــة ] عن إبراهيم بن محمد بن المننتشر قال قال مسروق ما من بيت خير للمؤمن من لحد قد استراح فيه من هموم الدنيا وأمن عذاب الله. عن محمد بن قدامة قال سمعت بشر بن الحارث يقول نعم المنزل القبر لمن أطاع الله.
- [ خدمات عامة الامارات ] مسجد عفراء المزروعي ... أبوظبي
- [ تعرٌف على ] منظمة الطاقة الذرية الإيرانية
- [ حكمــــــة ] قال الله عز و جل : { يرسل عليكما شواظ من نار و نحاس } قال علي بن أبي طلحة عن ابن عباس { شواظ من نار } و يقول : لهب النار { و نحاس } يقول : دخان النار و كذا قال سعيد بن جبير و أبو صالح و غيرهما : إن النحاس دخان النار و قال سعيد بن جبير عن ابن عباس { شواظ من نار } قال : دخان و قال أبو صالح الشواظ : اللهب الذي فوق النار و دون الدخان قال منصور عن مجاهد : الشواظ : هو اللهب الأخضر المتقطع و عنه قال : الشواظ : قطعة من النار فيها خضرة .
- [ تعرٌف على ] رينو (نيفادا)
- [ تعرٌف على ] العلاقات السويسرية الميانمارية
- [ سيارات السعودية ] ورشة الصقور السعودية
- [ متاجر السعودية ] تشيزكيك هيدا ... جدة ... منطقة مكة المكرمة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] محمد صالح محمد الحمود ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تطبيقات إلكترونية ] هل أنت من هواة هذا التطبيق؟ تعرف على أهم 7 سلبيات وإيجابيات سناب شات
- [ تعرٌف على ] قانون الوصول إلى المعلومات (كندا)
- [ تعرٌف على ] الدوري القبرصي لكرة القدم 1974–1975
- [ صيدليات الامارات ] All Care Pharmacy
- [ مستوصفات وعيادات السعودية ] مجمع أماس الطبي
- [ مؤسسات البحرين ] الجردابي للخضروات والفواكه ... المنطقة الشمالية
- [ دليل دبي الامارات ] ساموراى ايغيل ... دبي
- [ مدارس السعودية ] متوسطة زهير بن امية بالقويعية
- [ مؤسسات البحرين ] نزار الجلاهمة للإنشاء ... منامة
- [ مناسبات عربية وعالمية ] اكتشف مراسيم مهرجان الجنادرية ورموزه
- [ مطاعم و خدمات قطر ] جنكو سوشي للماكولات اليابانيه
- [ شركات مقاولات السعودية ] مؤسسة الهندسة والعمارة للمقاولات العامة ... جدة ... مكة المكرمة
- [ تعرٌف على ] العلاقات السويسرية المالاوية
- [ كتب ومؤلفات ] أول من كتب بالقلم
- [ سياحة وترفيه الامارات ] الخطوط الجوية المصرية ... أبوظبي
- [ دليل الشارقة الامارات ] ورشة شباب البرازيل لتصليح المكيفات ولتصليح الصدمات ... الشارقة
- [ اثاث منزلى السعودية ] معرض هياكل للاثاثات المنزلية
- [ خذها قاعدة ] الأشخاص الأقوياء ليس بالضرورة هم القادرين على التحكم بمشاعرهم ، لكن بالتأكيد التحكم بأفعالهم. - يوهانس كيبلر
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالحميد بن عبدالعزيز بن عبدالعزيز النعيم ... الدمام ... المنطقة الشرقية
- [ تعرٌف على ] برج مسعودة
- [ تعرٌف على ] إمينيم رسوم بيانات موسيقية
- [ أدب العلماءمواعظ الأمام الشافعي - صالح الشامي ] قال الشافعي رحمه الله :المحدثات من الأمور ضربان :ما أحدث يخالف كتابا أو سنة, أو أثرا, أو اجماعا, فهذه البدعة الضلالة .وما أحدث من الخير , لا خلاف فيه لواحد من هذا , فهذه محدثة غير مذمومة, قد قال عمر في قيام رمضان : نعمت هذه البدعة.يعني أنها محدثة لم تكن , واذا كانت فليس فيها رد لما مضى .
- [ تعرٌف على ] زين الدين الزبيدي
- [ تعرٌف على ] لين (مغنية)
- [ مؤسسات البحرين ] هيرا لتنظيم المؤتمرات والفعاليات ... المنطقة الجنوبية
- [ دليل دبي الامارات ] يوروسيك لأنظمة الأمن والحماية ذ.م.م. ... دبي
- [ مؤسسات البحرين ] الطيب للمعادن ... المحرق
- [ دليل أبوظبي الامارات ] البدر لتركيب الالمنيوم ... أبوظبي
- [ أدعية - الجزء الثالث ] دعاء الإستفتاح
- [ تأجير سيارات الامارات ] Torino Rent A Car
- [ متاجر السعودية ] لوريزون لمستحضرات التجميل المختصة بالعيادات الطبية ... ابها ... منطقة عسير
- [ تعرٌف على ] جيجو (مقاطعة مستقلة خاصة)
- [ الهالات والرؤوس السوداء ] إزالة سواد تحت العين
- [ مطاعم السعودية ] مطعم حديقة القلعة
- [ مؤسسات البحرين ] شركة السندباد البحري للشحن ذ.م.م ... المنطقة الشمالية
- [ متاجر السعودية ] مركز أتقن للتدريب ... الطائف ... منطقة مكة المكرمة
- [ دليل الشارقة الامارات ] صراف آلى مصرف أبوظبي الاسلامي ... الشارقة
- [ خذها قاعدة ] المبالغة في تقدير الناس وإظهار الاحترام لهم ، قد تكون دلالة على الثقة المهزوزة والشخصية الضعيفة. - ستيف جوبز
- [ صحة وطب الامارات ] مركز لمسات الطبي ... الشارقة
- [ آية ] {فتوكل على الله إنك على الحق المبين} فيه تنبيه على أن صاحب الحق حقيق بالوثوق بالله في نصرته. [ابن عجيبة الفاسي]
- [ تعرٌف على ] بئر برهوت
- [ عيادات الامارات ] مختبر الأمل للأسنان
- [ دليل دبي الامارات ] امسا لغسيل الكلى ... دبي
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مهند مسعود حمد الدوسري ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] معرض الرياض الدولي للكتاب
- [ خدمات السعودية ] استعلام نتائج الطلاب برقم الهوية 1444 عبر نظام نور التعليمي
- [ تعليم الامارات ] مدرسة الشيخ راشد آل مكتوم الباكستانية ... دبي
- [ تعرٌف على ] فولتا الينتيخو 2017
- [ تعرٌف على ] كلية الصيدلة جامعة الأزهر بالقاهرة (بنات)
- شركة نقل اثاث بالرياض|ظواهر الخليج
- تفسير حلم رؤية القضيب أو العضو الذكري في المنام لابن سيرين
- سؤال وجواب | هل يجوز للرجل حلق شعر المؤخرة؟ وهل هناك طريقة محددة لذلك ؟
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- تفسير حلم رؤية الميت يشكو من ضرسه في المنام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- رؤية طفل بعيون خضراء في المنام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
[ تعرٌف على ] مضاد السموم (نظام) # أخر تحديث اليوم 2024/05/19
تم النشر اليوم 2024/05/19 | مضاد السموم (نظام)
أنواع النظام
النوع الأول
تعتمد أنظمة مضادات السموم من النوع الأول على الاقتران الأساسي بين الحمض النووي الريبي المضاد التكميلي مع مرنا التوكسين. يتم بعد ذلك منع ترجمة mRNA إما عن طريق التحلل عبر RNase III أو بإغلاق تسلسل Shine-Dalgarno أو موقع ربط الريبوسوم الخاص بالسموم mRNA. غالبًا ما يتم ترميز السم ومضاد السموم على خيوط متقابلة من الحمض النووي. المنطقة المتداخلة 5 ‘ أو 3’ بين الجينين هي المنطقة المشاركة في الاقتران الأساسي التكميلي، عادةً ما بين 19-23 زوجًا من القواعد المتجاورة. السموم من النوع الأول عبارة عن بروتينات صغيرة كارهة للماء تمنح السمية عن طريق إتلاف أغشية الخلايا. تم تحديد عدد قليل من الأهداف داخل الخلايا من السموم من النوع الأول، ربما بسبب الطبيعة الصعبة لتحليل البروتينات السامة لمضيفيها البكتيريين. تتضمن أنظمة النوع الأول أحيانًا مكونًا ثالثًا. في حالة نظام hok / sok ذي الخصائص الجيدة ، بالإضافة إلى hokoxin وsok antitoxin ، هناك جين ثالث يسمى mok . يتداخل إطار القراءة المفتوح هذا بشكل كامل تقريبًا مع إطار التوكسين، وتعتمد ترجمة السم على ترجمة هذا المكون الثالث. وبالتالي، فإن ارتباط مضاد السموم بالسم يكون أحيانًا تبسيطًا، وفي الواقع يرتبط مضاد السموم بحمض نووي ثالث، والذي يؤثر بعد ذلك على ترجمة السموم. أمثلة على الأنظمة
توكسين أنتيتوكسين ملاحظات المرجع.
hok sok النظام الأصلي والأكثر فهماً من النوع الأول المضاد للسموم (في الصورة)، والذي يعمل على تثبيت البلازميدات في عدد من البكتيريا سالبة الجرام
fst محدد الاستقرار الاسمي RNAII أول نظام من النوع الأول يتم التعرف عليه في البكتيريا موجبة الجرام
نظام مضادات السموم TisB-IstR نظام مضادات السموم TisB-IstR نظام كروموسومي مستحث في استجابة SOS
ldrD rdld نظام الكروموسومات في Enterobacteriaceae
نظام مضاد السموم FlmA-FlmB flmB متماثل hok / sok ، والذي يعمل أيضًا على استقرار بلازميد F
متلازمة القولون المتهيج sib اكتشف هذا المضاد في المناطق الجينية للإشريكية القولونية ، وكان يسمى في الأصل QUAD RNA
txpA / brnT ratA يضمن وراثة عنصر الجلد أثناء التبويض في العصوية الرقيقة
symE symR نظام كروموسومي مستحث في استجابة SOS
XCV2162 ptaRNA1 نظام تم تحديده في Xanthomonas campestris مع توزيع غير منتظم للتطور.
timP timR تم تحديد نظام كروموسومي في السالمونيلا
aapA1 ISOA1 وحدة TA من النوع 1 في Helicobacter pylori
sprA1 sprA1as تقع داخل جزيرة S. aureus الصغيرة المُمرضة (SaPI). أكواد SprA1 لببتيد صغير سام للخلايا، PepA1 ، الذي يعطل أغشية بكتريا S. aureus وكريات الدم الحمراء المضيفة. النوع الثاني
السياق الجيني لموضع نموذجي من النوع الثاني لمضادات السموم ، تم إنتاجه أثناء تحليل المعلوماتية الحيوية
اكتب II أنظمة السامة الترياق عادة ما تكون مفهومة، أفضل من نوع I. في هذا النظام عطوب proteic الترياق بإحكام الربط ويحول دون نشاط السم مستقرة. أكبر عائلة من أنظمة مضاد السموم من النوع الثاني هي vapBC ، والتي تم العثور عليها من خلال أبحاث المعلوماتية الحيوية لتمثل ما بين 37 و 42 ٪ من جميع مواقع النوع الثاني المتوقعة. يتم تنظيم أنظمة النوع الثاني في عوامل مع وجود البروتين المضاد للسموم عادةً في الجزء العلوي من السم، مما يساعد على منع التعبير عن السم بدون مضاد السم. يبلغ طول البروتينات عادةً حوالي 100 حمض أميني، وتظهر سمية بعدة طرق: يؤثر CcdB ، على سبيل المثال، على تكرار الحمض النووي عن طريق تسميم الحمض النووي gyrase حين أن سموم MazF و RelE هي نوكلياز داخلية تشق mRNAs الخلوية في زخارف تسلسل محدد. النشاط السام الأكثر شيوعًا هو البروتين الذي يعمل بمثابة نوكلياز داخلي، يُعرف أيضًا باسم interferase (التداخل). إحدى السمات الرئيسية لاتفاقيات المساعدة التقنية هي التنظيم الذاتي. يرتبط مركب البروتين المضاد للسموم والسموم بالمشغل الموجود في بداية جينات TA. ينتج عن هذا قمع مشغل TA. مفتاح التنظيم هو (1) الترجمة التفاضلية لبروتينات TA و (2) التحلل البروتيني التفاضلي لبروتينات TA. كما أوضح «نموذج الترجمة-reponsive»، درجة التعبير تتناسب عكسًا مع تركيز مجمع TA القمعي. يتناسب تركيز مركب TA بشكل مباشر مع معدل الترجمة العالمي. كلما ارتفع معدل الترجمة زاد تعقيد TA وأقل نسخ TA mRNA. خفض معدل الترجمة، وأقل من مركب TA وأعلى التعبير. ومن ثم، فإن التعبير النسخي لأوبرون TA يتناسب عكسيا مع معدل الترجمة. يمكن أحيانًا مشاركة بروتين ثالث في أنظمة مضاد السموم من النوع الثاني. في حالة نظام ω-ε-ζ (omega-epsilon-zeta)، فإن بروتين أوميغا هو بروتين مرتبط بالحمض النووي ينظم بشكل سلبي نسخ النظام بأكمله. وبالمثل، فإن بروتين paaR2 ينظم التعبير عن نظام التوكسين المضاد للسموم paaR2-paaA2-parE2. يمكن العثور على أنظمة مضادات السموم الأخرى مع مرافق كمكون ثالث. هذا المرافِق ضروري للطي المناسب لمضاد السموم، مما يجعل الترياق مدمنًا على مرافقه المشابه. أمثلة على الأنظمة
توكسين أنتيتوكسين ملاحظات المرجع.
نظام مكافحة السموم من النوع الثاني CcdA / CcdB نظام مكافحة السموم من النوع الثاني CcdA / CcdB وجدت على البلازميد F من الإشريكية القولونية
نظام مضاد السموم من النوع الثاني ParDE نظام مضاد السموم من النوع الثاني ParDE وجدت في نسخ متعددة في Caulobacter crescentus
mazF mazE توجد في E. coli وفي كروموسومات بكتيريا أخرى
yafO yafN نظام ناتج عن استجابة SOS لتلف الحمض النووي في E. coli
hica hicB وجدت في العتائق والبكتيريا
kid kis يثبت البلازميد R1 ويرتبط بنظام CcdB / A
ζ ε توجد في الغالب في البكتيريا موجبة الجرام
ataT ataR توجد في E. coli و Klebsiella spp. النوع الثالث
ToxN_toxin (مادة سامة)
معرف
رمز ToxiN هو النوع الثالث من نظام مضاد السموم
قاعدة بيانات عوائل البروتينات PF13958
تعتمد أنظمة مضادات السموم من النوع الثالث على التفاعل المباشر بين البروتين السام ومضاد سم الحمض النووي الريبي. يتم تحييد الآثار السامة للبروتين بواسطة جين RNA. أحد الأمثلة على ذلك هو نظام ToxIN من مسببات الأمراض البكتيرية Erwinia carotovora . يبلغ طول بروتين ToxN السام حوالي 170 من الأحماض الأمينية وقد ثبت أنه سام للإشريكية القولونية . تم تثبيط النشاط السام لـ ToxN بواسطة ToxI RNA ، وهو RNA مع 5.5 تكرار مباشر لعزر نيوكليوتيد 36 (AGGTGATTTGCTACCTTTAAGTGCAGCTAGAAATTC). وجد التحليل البلوري لـ ToxIN أن تثبيط ToxN يتطلب تكوين مركب ToxIN ثلاثي، حيث تربط ثلاثة مونومرات ToxI ثلاثة مونومرات ToxN ؛ يتم تجميع المركب معًا عن طريق تفاعلات بروتينية واسعة النطاق. النوع الرابع
تشبه أنظمة مضادات السموم من النوع الرابع أنظمة النوع الثاني، لأنها تتكون من بروتينين. على عكس أنظمة النوع الثاني، فإن مضاد السم في أنظمة مضاد السموم من النوع الرابع يقاوم نشاط السم، ولا يتفاعل البروتينان بشكل مباشر. النوع الخامس
ghoST هو نظام مضاد للسموم من النوع V ، حيث يشق مضاد السموم (GhoS) ghoT mRNA. يتم تنظيم هذا النظام بواسطة نظام النوع الثاني، mqsRA. النوع السادس
socAB هو نظام مضاد للسموم من النوع السادس تم اكتشافه في Caulobacter crescentus . يعزز مضاد السم، SocA ، تحلل السم، SocB ، بواسطة البروتيز ClpXP.
وظائفه البيولوجية
وتتميز أنظمة السموم المضادة للوسم جيدا بوحدات الإدمان للبلازميدات. واقتُرح أيضاً أن تكون نظم التكسينات المضادة للسموم قد تطورت كنماذج استبعادية من البلازميد. خلية من شأنها أن تحمل اثنين من البلازميدات من نفس المجموعة عدم التوافق في نهاية المطاف توليد اثنين من بنات الخلايا التي تحمل إما plasmid. وينبغي أن واحدة من هذه البلازميدات ترميز لنظام TA، «التشريد» من قبل نظام آخر TA خالية من البلازميد سيمنع ميراثها وبالتالي الحث على القتل بعد الفصل العنصري. وقد تم تأكيد هذه النظرية من خلال نمذجة الكمبيوتر. ويمكن أيضاً العثور على نظم مضادة للسموم على عناصر وراثية متنقلة أخرى مثل المواثرات المترافقة والبكترية المعتدلة ويمكن أن تكون متورطة في صيانة هذه العناصر ومنافسة تلك العناصر. يمكن أن تمنع أنظمة مضادات السموم الحذف الكبير الضار في الجينوم البكتيري، على الرغم من أن الحذف من مناطق الترميز الكبيرة قاتلة لخلية الابنة بغض النظر عن ذلك. وفي فيبريو الكوليرا، تبين أن نظماً متعددة من النوع الثاني للسموم المضادة للسموم الموجودة في إنتيغورون فائقة المفعول تمنع فقدان الكاسيتات الجينية. استقرار ولياقة الحمض النووي المتحرك
كما هو مذكور أعلاه، تتميز أنظمة مضادات السموم بأنها وحدات إدمان البلازميد. تم اقتراح أن أنظمة مضادات السموم قد تطورت كوحدات استبعاد البلازميد. الخلية التي ستحمل بلازميدين من نفس مجموعة عدم التوافق ستنتج في النهاية خليتين من بنات تحمل أيًا من البلازميد. إذا تم ترميز أحد هذه البلازميدات لنظام TA ، فإن «إزاحته» بواسطة نظام بلازميد آخر خالٍ من TA سيمنع توريثه وبالتالي يؤدي إلى القتل بعد الفصل العنصري. تم تأكيد هذه النظرية من خلال النمذجة الحاسوبية. ويمكن أيضا أنظمة السامة الترياق يمكن العثور على غيرها من العناصر الجينية المحمولة مثل اقترانية ترانسبوزونات والمعتدلة البكتيريا ويمكن أن تكون متورطة في صيانة والمنافسة من هذه العناصر. استقرار الجينوم
خريطة كروموسوم لـ Sinorhizobium meliloti ، مع أنظمة 25 كروموسوم من السموم المضادة للسموم. تم تأكيد المواقع ذات العلامات البرتقالية من خلال أنظمة TA المؤكدة وتظهر الملصقات الخضراء الأنظمة المفترضة.
يمكن أن تمنع أنظمة مضادات السموم عمليات الحذف الكبيرة الضارة في الجينوم البكتيري، على الرغم من أنه يمكن القول إن حذف مناطق الترميز الكبيرة يكون قاتلًا للخلية الوليدة بغض النظر. في Vibrio cholerae ، تم إثبات أن العديد من أنظمة مضادات السموم من النوع الثاني الموجودة في super-Integron تمنع فقدان أشرطة الجينات. موت الخلية الإيثاري
mazEF ، وهو موضع مضاد للسموم موجود في E.coli والبكتيريا الأخرى للحث على موت الخلايا المبرمج استجابة للجوع، وتحديداً نقص الأحماض الأمينية. سيؤدي هذا إلى إطلاق محتويات الخلية لامتصاصها من قبل الخلايا المجاورة، مما يحتمل أن يمنع موت الأقارب، وبالتالي زيادة اللياقة الشاملة للخلية التي هلكت. سيكون هذا مثالًا على الإيثار وكيف يمكن للمستعمرات البكتيرية أن تشبه الكائنات متعددة الخلايا. ومع ذلك، فإن «PCD بوساطة mazEF» تم دحضه إلى حد كبير من خلال العديد من الدراسات. تحمل الإجهاد
تنص نظرية أخرى على أن أنظمة مضادات السموم الصبغية مصممة لتكون جراثيم بدلاً من جراثيم. RelE ، على سبيل المثال، هو مثبط عالمي للترجمة، يتم إحداثه أثناء إجهاد المغذيات. من خلال إيقاف الترجمة تحت الضغط، يمكن أن تقلل من فرصة المجاعة عن طريق خفض متطلبات المغذيات للخلية. ومع ذلك، فقد تبين أن العديد من أنظمة مضادات السموم، بما في ذلك relBE ، لا تعطي أي ميزة تنافسية تحت أي ظروف إجهاد. مكافحة الإدمان
لقد تم اقتراح أن متماثلات الكروموسومات لأنظمة مضادات السموم البلازميدية قد تعمل كوحدات مضادة للإدمان، والتي من شأنها أن تسمح للنسل بفقدان البلازميد دون التعرض لتأثيرات السم الذي يشفره. على سبيل المثال، يمكن لنسخة كروموسومية من مضاد سم ccdA المشفر في كروموسوم Erwinia chrysanthemi تحييد سم ccdB المشفر على البلازميد F وبالتالي منع تنشيط السموم عند فقد هذا البلازميد. وبالمثل، فإن مضاد السموم ataR المشفر على كروموسوم الإشريكية القولونية O157: H7 قادر على تحييد ذيفان ataT P المشفر على البلازميدات الموجودة في الإشريكية القولونية المعوية الأخرى. حماية فايج
تم إثبات أن أنظمة مضادات السموم من النوع الثالث (AbiQ) تحمي البكتيريا من العاثيات بإيثار. أثناء العدوى، تقوم العاثيات باختطاف النسخ والترجمة، مما قد يمنع تجديد مضادات السموم ويطلق السم، مما يؤدي إلى ما يسمى «عدوى فاشلة». وقد لوحظت تأثيرات وقائية مماثلة مع النوع الأول، النوع الثاني، والنوع الرابع (أبي إي) أنظمة التوكسين المضادة للسموم. يمكن أن يحدث البدء الفاشل (Abi) أيضًا بدون أنظمة مضادات السموم، ويوجد العديد من بروتينات Abi من الأنواع الأخرى. تعمل هذه الآلية على وقف تكرار العاثيات، وحماية السكان بشكل عام من الأذى. ثبات مضادات الميكروبات
عندما يتم تحدي البكتيريا بالمضادات الحيوية، فإن مجموعة سكانية فرعية صغيرة ومتميزة من الخلايا قادرة على تحمل العلاج من خلال ظاهرة يطلق عليها اسم «المثابرة» (لا ينبغي الخلط بينها وبين المقاومة). نظرًا لخصائصها المضادة للجراثيم، فقد كان يُعتقد سابقًا أن أنظمة مضادات السموم من النوع الثاني مسؤولة عن الثبات، عن طريق تحويل جزء صغير من السكان البكتيرية إلى حالة نائمة. ومع ذلك، فقد تم إبطال هذه الفرضية على نطاق واسع. الحمض النووي الأناني
تم استخدام أنظمة مضادات السموم كأمثلة للحمض النووي الأناني كجزء من وجهة نظر التطور الجينية. لقد تم الافتراض بأن مواقع مضادات السموم تعمل فقط للحفاظ على الحمض النووي الخاص بها، على حساب الكائن الحي المضيف. وبالتالي، فإن أنظمة مضادات السموم الصبغية لن تؤدي أي غرض ويمكن معاملتها على أنها «دنا غير مرغوب فيه». على سبيل المثال، تبين أن نظام ccdAB المشفر في كروموسوم الإشريكية القولونية O157: H7 يخضع للاختيار السلبي، وإن كان بمعدل بطيء بسبب خصائصه المسببة للإدمان.
تطبيقات التكنولوجيا الحيوية
بدأت تطبيقات التكنولوجيا الحيوية لأنظمة التوكسين المضادة للسموم تتحقق من قبل العديد من منظمات التكنولوجيا الحيوية. الاستخدام الأساسي هو الحفاظ على البلازميدات في مزرعة خلايا بكتيرية كبيرة. في تجربة لفحص فعالية موقع hok / sok ، وجد أن الاستقرار الفصل للبلازميد المُدرج الذي يعبر عن بيتا غالاكتوزيداز قد زاد بنسبة تتراوح بين 8 و 22 مرة مقارنة بثقافة تحكم تفتقر إلى نظام مضاد السموم. في نطاق واسع الكائنات الحية الدقيقة عمليات مثل التخمير، وخلايا ذرية تفتقر البلازميد إدراج غالبا ما يكون أعلى لياقة بدنية من أولئك الذين يرثون البلازميد ويمكن تكومبيتي الكائنات الحية الدقيقة مرغوب فيه. يحافظ نظام مضاد السموم على البلازميد وبالتالي يحافظ على كفاءة العملية الصناعية. بالإضافة إلى ذلك، قد تكون أنظمة مضادات السموم هدفًا مستقبليًا للمضادات الحيوية. يمكن أن يساعد تحريض وحدات انتحارية ضد مسببات الأمراض في مكافحة المشكلة المتنامية لمقاومة الأدوية المتعددة. ضمان قبول البلازميد للإدخال مشكلة شائعة في استنساخ الحمض النووي. يمكن استخدام أنظمة مضادات السموم للاختيار الإيجابي فقط لتلك الخلايا التي تناولت بلازميدًا يحتوي على الجين المُدخَل محل الاهتمام، وفحص تلك التي تفتقر إلى الجين المُدخل. مثال على هذا التطبيق يأتي من التوكسين المشفر ccdB ، والذي تم دمجه في ناقلات البلازميد. ثم يتم استهداف الجين المعني لإعادة الاتحاد في موضع ccdB ، مما يؤدي إلى تعطيل نسخ البروتين السام. وبالتالي، فإن الخلايا التي تحتوي على البلازميد ولكن لا تحتوي على الملحق، تموت بسبب التأثيرات السامة لبروتين CcdB ، وتبقى فقط تلك التي تحتوي على الملحق. تطبيق مثال آخر يتضمن كلا من توكسين CcdB ومضاد سم CcdA. تم العثور على CcdB في الجينوم البكتيري المؤتلف ويتم إدخال نسخة معطلة من CcdA في ناقل بلازميد خطي. يتم إضافة تسلسل إضافي قصير إلى الجين المعني الذي ينشط الترياق عند حدوث الإدخال. هذا الأسلوب يضمن التوجه محددة الإدراج الجينات. يجب احتواء الكائنات المعدلة وراثيًا في منطقة محددة مسبقًا أثناء البحث. يمكن أن تتسبب أنظمة مضادات السموم في انتحار الخلايا في ظروف معينة، مثل الافتقار إلى وسيط نمو خاص بالمختبر لن يصادفوه خارج نطاق المختبر الخاضع للرقابة.
شرح مبسط
نظام مضاد السموم (بالإنجليزية: Toxin-antitoxin system) هو عبارة عن مجموعة من اثنين أو أكثر من الجينات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا والتي تعمل معًا على ترميز كل من بروتين «السموم» و «مضاد السموم» المقابل. يتم توزيع أنظمة مضادات السموم على نطاق واسع في بدائيات النوى، وغالبًا ما تمتلكها الكائنات الحية في نسخ متعددة. عندما يتم احتواء هذه الأنظمة على البلازميدات – عناصر وراثية قابلة للتحويل – فإنها تضمن بقاء الخلايا الوليدة التي ترث البلازميد فقط بعد انقسام الخلية. إذا كان البلازميد غائبًا في الخلية الوليدة، يتحلل الترياق غير المستقر ويقتل البروتين السام المستقر الخلية الجديدة؛ يُعرف هذا باسم «القتل بعد الفصل العنصري».[2]