- [ تعرٌف على ] هانغل
- [ حكمــــــة ] قال الحسن البصري رحمه الله: المؤمن الكيس الفطن الذي كلما زاده الله إحساناً ازداد من الله خوفاً.
- [ تعرٌف على ] تجربة تطور الإشريكية القولونية طويلة الأمد
- [ متاجر السعودية ] كوكي بار ... الطائف ... منطقة مكة المكرمة
- [ خذها قاعدة ] دائماً ما كُنت أشعُر بالخوف ، خشية أقتراب و وجود شخص عزيز علي ، يتوقع مني بعض الإهتمام أو رد فِعل ما ، وأقوم بخذلانه برد فِعل أقل مما يأمل ويتوقع مني. - راينر ماريا ريلكه
- [ تغذية الحامل ] فوائد الرطب للحامل
- [ تعرٌف على ] دار الأيتام السورية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] حسن احمد بن حسن الزهراني ... الظهران ... المنطقة الشرقية
- [ تعرٌف على ] فشل الناظمة القلبية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] نايف ناشي بريك الحربي ... جدة ... منطقة مكة المكرمة
- [ تعرٌف على ] جدول ميداليات الألعاب الأولمبية الشتوية 2014
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] أيانا عبدالرحمن محمد اليوسف ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] العلاقات الأنغولية الموريتانية
- [ محامين السعودية ] عمر خميس سعد الغامدي ... الرياض
- [ حكمــــــة ] « جعل الشر كله في بيت ، وجعل مفتاحه حب الدنيا ، وجعل الخير كله في بيت ، وجعل مفتاحه الزهد في الدنيا »
- [ متاجر السعودية ] مدونة وضوح ... مكة المكرمة ... منطقة مكة المكرمة
- [ تعرٌف على ] هنري فان دي فيلدي
- [ تعرٌف على ] الأمن المائي
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالرحمن مبارك جايز الاكلبي ... الدمام ... المنطقة الشرقية
- [ شركات طبية السعودية ] شركة الفكره الامثل لتقنيه المعدات الطبيه
- [ تعرٌف على ] ابن يونس المصري
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] ياسر عبدالله حمدان الزهراني ... مكه المكرمه ... منطقة مكة المكرمة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] حسام محمد بن سويعد الحربي ... العمره ... منطقة مكة المكرمة
- [ متاجر السعودية ] متجر دي حجي ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] استقلال الأردن
- [ خدمات السعودية ] هل يوجد مكرمة عيد الاضحى الضمان الاجتماعي 2023 / 1444
- [ متاجر السعودية ] سما ستار ... ينبع ... منطقة المدينة المنورة
- [ تعرٌف على ] هيبنر
- [ تعرٌف على ] ميليتوم
- [ اثاث منزلى السعودية ] شركة عيد وصالح احمد حويس للتجارة
- [ متاجر السعودية ] قلامور للعبايات ... جدة ... منطقة مكة المكرمة
- [ تعرٌف على ] محمد بن حمو الزياني
- [ تعرٌف على ] حوض الرور
- [ تعرٌف على ] حي الخليفة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] سامي راشد بن عوض الله المطيري ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] عدد برنولي
- [ متاجر السعودية ] جي ار ام ... الدمام ... المنطقة الشرقية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] رنا عبدالرحمن عبدالله العمري ... تبوك ... منطقة تبوك
- [ محامين السعودية ] مبارك معجب جلوي الدوسري ... الرياض
- [ متاجر السعودية ] خلل وعلل ... المدينة المنورة ... منطقة المدينة المنورة
- [ حكمــــــة ] إن العلماء هم الذين يسوسون العباد والبلاد والممالك فموتهم فساد لنظام العالم ولهذا لا يزال الله يغرس في هذا الدين منهم خالفا عن سالف يحفظ بهم دينه وكتابه وعباده وتأمل إذا كان في الوجود رجل قد فاق العالم في الغنى والكرم وحاجتهم الى ما عنده شديدة وهو محسن اليهم بكل ممكن ثم مات وانقطعت عنهم تلك المادة فموت العالم اعظم مصيبة من موت مثل هذا بكثير ومثل هذا يموت بموته أمم وخلائق .
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] مبارك سعيد راشد الدوسري ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ حكمــــــة ] قال عمر بن عبد العزيز رحمه الله: "يا أهل الدنيا إنكم لم تخلقوا للفناء، وإنما خلقتم للأبد والبقاء، وإنما تنقلون من دار إلى دار".
- [ تعرٌف على ] كياي ماجا
- [ تعرٌف على ] ريزدنت إيفل: ريفليشنز
- [ تعرٌف على ] هانغل
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] محمد عايض غازي العتيبي ... الحويه ... منطقة مكة المكرمة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] فاطمه عطاء سليمان السكيت ... البديعه ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] شركة بغداد للمشروبات الغازية
- [ حكمــــــة ] "لا يحل للمؤمن أن يهجر أخاه أخاه فوق ثلاثة أيام" ما أوسع رحمة الله بعباده مع تحريم القطيعة أذن لهم بثلاثة أيام لابتلاع جراحهم
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] سلطان مفرح متعب حريصي ... جازان ... منطقة جازان
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] شيماء عبدالله رمثان القحطاني ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] ولاية شمال دارفور
- [ تعرٌف على ] قاسم الناصر
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالله محمد عبدالله العنزي ... عرعر ... منطقة الحدود الشماليه
- [ تعرٌف على ] قاطور
- [ متاجر السعودية ] حصاد المتخصصة للتسويق الإلكتروني ... ينبع ... منطقة المدينة المنورة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالله أبوبكر عبدالله باحميد ... جدة ... منطقة مكة المكرمة
- [ صيدليات السعودية ] صيدلية الدواء رقم 149
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] فيصل بن عبداللطيف بن عبدالرحمن الدريويش ... الدمام ... المنطقة الشرقية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] منى سعيد ظافر العمري ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] نشر نظرية داروين
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالرحمن محمد بن عبدالله بن عيسى ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تعرٌف على ] إسحاق خالاتنيكوف
- [ متاجر السعودية ] مسفر للعود ... حائل ... منطقة حائل
- [ مقاولون السعودية ] مؤسسة ماهر الشليان للإنارة
- [ مطاعم السعودية ] شاورما لهيب | Laheeb Shawarma
- [ تعرٌف على ] سياسة التأشيرات في باربادوس
- [ تعرٌف على ] ديفيد أسولين
- [ تعرٌف على ] العلاقات التنزانية اللوكسمبورغية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالله ابن محمد ابن علي القحطاني ... تبوك ... منطقة تبوك
- [ تعرٌف على ] العلاقات السعودية الجنوب سودانية
- [ تعرٌف على ] برنامج جنو لمعالجة الصور
- [ تعرٌف على ] فرس (قوم)
- [ تعرٌف على ] محمد بن عبد الملك
- [ تعرٌف على ] ماريوت سلاترفيل
- [ تعرٌف على ] بل برياسون
- [ الدليل على افتراض الصلاة على الانبياء والرسل عليهم وعلى نبينا الصلاة والسلام تعظيم قدر الصلاة - محمد بن نصر المروزى ] قال أبو عبد الله : وقال الله في قصة يونس حين التقمه الحوت: {فلولا أنه كان من المسبحين للبث في بطنه إلى يوم يبعثون} [الصافات: 144] ، عن عاصم بن أبي النجود، عن أبي رزين، عن ابن عباس ، " {فلولا أنه كان من المسبحين} [الصافات: 143] قال : من المصلين " .
- [ مدارس السعودية ] الابتدائية التاسعة بنات
- [ سيارات السعودية ] معرض الرزق لبيع وشراء السيارات
- [ أكلات خفيفة ] أكلات سريعة
- [ شركات المفروشات والسجاد قطر ] معرض ألتامودا قطر Altamoda Qatar Showroom ... الدوحة
- [ تعرٌف على ] الألعاب الإفريقية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] جمعان فايز حسين القحطاني ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ حكمــــــة ] قال مجاهد –رحمه الله: "من لمن يتب إذا أمسى، وأصبح، فهو عن الظالمين".
- [ مدارس السعودية ] مدارس الابتكار الاهلية
- [ تعرٌف على ] بيشوفسفيزن
- [ متاجر السعودية ] إف ايه فاشن ... القطيف ... المنطقة الشرقية
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] بثينه مبارك محمد الجدعاني ... جدة ... منطقة مكة المكرمة
- [ خدمات السعودية ] شروط السفر إلى تايلند للسعوديين 2023
- [ تعرٌف على ] الأركان الأربعة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] عبدالعزيز عبدالله بن حمد المسعودي ... مكه المكرمه ... منطقة مكة المكرمة
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] حمد علي بن عتيق الدوسري ... الدمام ... المنطقة الشرقية
- [ صفات اﻷبراج ] 7 من أهم عيوب امرأة برج السرطان .. ما هي هذه العيوب؟
- [ سيارات السعودية ] عبد الكريم لقطع الغيار
- [ وسطاء عقاريين السعودية ] محمد وليد محمد الدباسي ... الرياض ... منطقة الرياض
- [ تقنيات منوعة ] ما هي الحوسبة السحابية
- [ تكييف هواء و تبريد السعودية ] مؤسسة على حسن رجب للتبريد
- [ سيارات السعودية ] مؤسسة عبد الله عبد الرحمن لقطع غيار السيارات
- [ تعريفات إسلامية ] 5 معلومات مفيدة عن الأخلاق
- شركة نقل اثاث بالرياض|ظواهر الخليج
- تفسير حلم رؤية القضيب أو العضو الذكري في المنام لابن سيرين
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- سؤال وجواب | هل يجوز للرجل حلق شعر المؤخرة؟ وهل هناك طريقة محددة لذلك ؟
- تفسير حلم رؤية الميت يشكو من ضرسه في المنام
- رؤية طفل بعيون خضراء في المنام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
- الفضاء اللوني (ص ش ض) و (ص ش ق) الاستخدام
[ تعرٌف على ] تجربة تطور الإشريكية القولونية طويلة الأمد # أخر تحديث اليوم 2024/05/22
تم النشر اليوم 2024/05/22 | تجربة تطور الإشريكية القولونية طويلة الأمد
زيادة حجم الخلايا الجرثوميَّة في السلالات الإثني عشر
أظهرت كل المجموعات التجريبيَّة الإثني عشر زيادة في حجم الخليَّة الجرثوميَّة تزامناً مع انخفاض الكثافة الجرثوميَّة القصوى، كان هذا التغيير جزئياً إلى حدٍّ ما نتيجة طفرة غيَّرت من التعبير الجيني لأحد البروتينات المرتبطة بالبنسلين والذي سمح للجراثيم المتحولَّة «الطافرة» بالتغلُّب على الجراثيم الأصلية في ظلِّ ظروف التجربة طويلة الأمد، ومع ذلك وعلى الرغم من أنَّ هذه الطفرة زادت من لياقة الخلايا الجرثومة وتكيفها مع هذه الظروف ولكنَّها زادت أيضاً من حساسيتها للتغيُّرات الأسموليَّة وقلَّلت من قدرتها على البقاء لفترات طويلة في بيئة ثابتة.
التخصُّص البيئي
على مدار التجربة طوَّرت الجراثيم تخصُّصاً بيئيَّاً في اعتمادها على الغلكوز كمورد أساسي ووحيد للنمو، وتمَّ وصف ذلك لأوَّل مرة عام 2000 عندما أثبت كوبر ولانسكي أنَّ جميع السلالات الجرثوميَّة تعرَّضت لتدهور في وظائف الاستقلاب غير المستخدمة بعد 20 ألف جيل الأمر الذي حدَّد من الموارد التي يمكن أن تنمو عليه الجراثيم، وأشارت هذه الدراسة إلى أنَّ الطفرات التي حسنَّت من قدرة الجراثيم في الاعتماد على الغلكوز كمصدر للغذاء أضعفت بل وقضت أيضاً على قدرتها في النمو اعتماداً على مواد وموارد أخرى ، في حين أظهرت دراسة لاحقة أجراها ليبي وماركس واعتمدت على تقنيَّات أكثر تطوُّراً أنَّ فقدان الوظائف غير المُستخدمة لم يكن واسع النطاق كما كان يُعتقد سابقاً، بل أكثر من ذلك وجدت أنَّ بعض الوظائف غير المستخدمة قد تحسَّنت، وكانت نتيجة هذه الدراسة أنَّ النقص في الوظائف الاستقلابيَّة لم يكن بسبب الطفرات المفيدة بل بسبب تراكم الطفرات المحايدة في الأجزاء غير المستخدمة من المادة الوراثيَّة ممَّا يشير إلى أنَّ التكيُّف مع بيئة بسيطة مستقرَّة قد لا يؤدي إلى التخصُّص البيئي.
المنهج التجريبي
تمَّ تصميم تجربة تطوُّر الإشريكيَّة القولونيَّة على المدى الطويل كوسيلة للفحص التجريبي لصفات عملية التطوُّر الأساسيَّة، وتمثَّلت الأهداف الرئيسيَّة لهذه التجربة بمايلي: فحص آليات التطوُّر وديناميكيَّته بما في ذلك معدَّل التغيير التطوري
دراسة تكرار التطوُّر
فهم العلاقة بين التغيير على مستوى الأشكال الظاهرة والبنية الوراثيَّة بشكلٍ أفضل
ولكن مع استمرار التجربة توسَّع نطاقها خصوصاً مع ظهور أسئلة جديدة في البيولوجيا التطوريَّة تحتاج للشرح والتفسير، من جهة أخرى قدَّم التطوُّر السكاني أسئلة وظواهر جديدة تحتاج للدراسة لا سيَّما مع تسارع التطور التكنولوجي والتقنيات المنهجيَّة والتجريبيَّة. لقد سمح استخدام جرثومة الإشريكيَّة القولونيَّة ككائن تجريبي بدراسة عدد كبير من الأجيال والأفراد في فترة زمنية قصيرة نسبيَّاً، بالإضافة لذلك ونظراً لاستخدام هذه الجرثومة لفترة طويلة توافرت مجموعة واسعة من الأدوات والبروتوكولات والإجراءات التجريبيَّة لدراسة تغيُّراته على المستويات الوراثية والشكليَّة والفيزيولوجيَّة ، يمكن أيضاً تجميد هذه الجراثيم والحفاظ عليها مع بقائها قابلة للحياة، وقد سمح ذلك بما يمكن تسميته «سجل أحفوري متجمد» لعيِّنات من المجموعات التطوريَّة التي يمكن إحياؤها في أي وقت، ويسمح هذا السجل الأحفوري المتجمد أيضاً بإعادة تشغيل التجربة والبدء فيها من جديد عند حدوث تلوث في العينة أو أي خلل آخر في التجربة، ويسمح كذلك بعزل ومقارنة النماذج الحيَّة من الكائنات المستنسخة السلفيَّة والمتطوِّرة. في هذه التجارب أيضاً أختيرت جراثيم الإشريكيَّة القولونية التي تتكاثر بطريقة لا جنسيَّة وتفتقر إلى أي بلازميدات تسمح لها بالترابط الجرثومي فيما بينها، ونتيجةً لكلِّ ذلك لا يحدث التطوُّر في هذه التجربة إلا عن طريق العمليَّات التطوريَّة الأساسيَّة وهي الطفرات والانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي. اختار القائمون على التجربة أيضاً أوساط زرع ونمو للجراثيم تحتوي على حد أدنى من الغلكوز ، وذلك لتبسيط دراسة التطور من خلال تقليل التداخل النسيلي وتقليل إمكانيَّة تطوُّر التفاعلات البيئيَّة أيضاً، يدعم هذا التركيز من الغلكوز حياة ونمو حد أقصى من الجراثيم يُقدَّر بنحو 500 مليون خليَّة جرثوميَّة في كلِّ 10 مل.
تطوُّر الاستخدام الهوائي للسيترات
خلفيَّة
في العادة تكون جراثيم الإشريكيَّة القولونيَّة غير قادرة على العيش والنمو اعتماداً على استخدام السيترات ضمن وسط هوائي بسبب عدم قدرتها على استخدام الأنزيمات الناقلة للسيترات عند وجود الأكسجين في الوسط المحيط، ومع ذلك يمكن أن يكون لهذه الجراثيم دورة حياة كاملة من العيش اعتماداً على حمض السيتريك أي أنَّ السيترات يمكن أن تُستقلب كوسيط أثناء النمو الهوائي المعتمد على مواد أخرى بما في ذلك الغلكوز، من جهة أخرى يمكن أن تنمو معظم سلالات الإشريكيَّة القولونيَّة بشكل لاهوائي اعتماداً على السيترات عن طريق التخمير إذا كانت الركيزة المشتركة مثل الغلكوز متاحة لتوفير طاقة منخفضة ، إنَّ هذا النمو اللاهوائي اعماداً على السيترات مكن بسبب التعبير عن أحد الجينات والذي تمَّ تحديده لأول مرَّة عام 1998 ويتمُّ تنظيم هذا الجين مع جينات أخرى للمشاركة في تخمير السيترات والذي يتمُّ فقط في حال كان الأكسجين غائباً في الوسط المحيط. تعتبر عدم القدرة على النمو الهوائي اعتماداً على السيترات سمة مميَّزة للإشريكيَّة القولونية كنوع جرثومي، حتى أنَّها كانت خاصيَّة هامة للتمييز بين جرثومة الإشريكيَّة القولونيَّة وجرثومة السالمونيلا المُمرضة، مع ذلك تمَّ عزل سلالات خاصة من الإشريكيَّة القولونية من عيِّنات مزروعة أو بيئيَّة تمتلك هذه السمة بسبب وجود بلازميد أجنبي ناقل للسيترات، في عام 1982 تمَّ الإبلاغ عن طفرات خاصة تُسبِّب هذه الخاصيَّة لدى جراثيم الإشريكيَّة القولونية، عزلت هذه الطفرات أثناء تجربة تطور الإشريكية القولونية طويلة الأمد، وأشار التحليل الوراثي الذي أجراه هول أنَّ الطفرة المُسبِّبة لهذه الخاصيَّة كانت معقدة، لكنَّه في النهاية لم يكن قادراً على تحديد التغيرات الدقيقة أو الجينات المسؤولة ممَّا دفعه إلى افتراض أنَّ ما حدث هو تفعيل جين ناقل خفي ، وعلى كلِّ حال كانت مناطق الجينات التي حدَّدها هول لا تتوافق مع الموقع الدقيق الذي تمَّ تحديده بعد 16 عاما. تطوير قدرة الاستخدام الهوائي على السيترات
أعلن فريق لينسكي عام 2008 أنَّ القدرة على الاستخدام الهوائي للسيترات قد تطوَّرت عند سلالة واحدة من الجراثيم من أصل 12 سلالة عند الجيل 33127، هذه القدرة الاستقلابيَّة الجديدة مكَّنت الجراثيم من النمو بشكل أكبر لعدة أضعاف ممَّا كان عليه سابقاً وذلك بسبب الكميَّات الكبيرة من السيترات الموجودة في الوسط المُغذي، لاحقاً أظهر فحص العينات الجرثوميَّة المجمدة أنَّ هذه الطفرة موجودة قبل هذا الوقت المُكتشف ويمكن عزلها عند الجيل 31500، وعند دراسة هذه الطفرة بشكل أكثر تفصيلاً تأكد الباحثون أنَّها طفرة عفويَّة وليست تلوث أو استجابة لعوامل بيئيَّة خارجية، فقد عادت هذه الطفرة للظهور في سلسلة من تجارب «إعادة التشغيل»، وأظهرت هذه التجارب أنَّ القدرة على النمو اعتماداً على الاستقلاب الهوائي للسيترات كان من المرجَّح أن تتطوَّر في المجموعات الفرعيَّة التي استنسخت من جراثيم نقيَّة وراثيَّة، وظهرت 19 حالة جديدة ومستقلَّة من هذه الطفرات في تجارب إعادة التشغيل، حتى أنَّ الطفرات ظهرت عند الجيل 20 ألف وهو أبكر بكثير من تلك التي حصلت عند استخدام السلالات الجرثوميَّة الأصليَّة، كما أنَّ معدَّل الحدوث أكبر بكثير من معدَّل الحدوث عند السلالات الأصلية وهو يساوي تقريباً واحد من بين كل تريليون خليَّة جرثوميَّة. انتقادات لنتائج استخدامات السيترات
جرَّب باحثون آخرون تطوُّر أنواع أخرى من الجراثيم، وتمكَّن الفريق العامل في مختبر Scott Minnich من عزل 46 طفرة مستقلَّة لاستخدام السيترات، وظهرت هذه الطفرات ما بين الجيل 12 – 100 فقط أي أبكر بكثير من النتائج السابقة وذلك بسبب استخدام أسلوب التجويع لأنَّ الجراثيم ستقوم بتجريب تكيُّف وطفرات أكثر وأسرع عندما توضع تحت هذه الظروف البيئيَّة القاهرة ، وكشفت دراسة تسلسل الحمض النووي في هذه التجربة تضخم في موقعين خاصين، وأكَّدت هذه التجارب أيضاً أنَّ ندرة الطفرات المحرضة لاستخدام السيترات في تجارب لينسكي كانت على الأرجح بسبب الظروف التجريبيَّة الانتقائيَّة التي استخدمها فريقه بدلاً من كونها حدثاً تطوريَّاً فريداً من نوعه ، رداً على ذلك أكَّد لينسكي أنَّ المشكلة ليست في أسلوب التجربة لأنَّه تمكَّن من تحقيق التطور السريع في غضون أسابيع قليلة خلال تجارب إعادة التشغيل التي نشر نتائجها في ورقة علميَّة عام 2008 والتي وصف فيها فريقه لأول مرة تطوير الجراثيم لاستخدام السيترات بطريقة هوائية.
تطوُّر الجينات
من بين السلالات الجرثوميَّة ال12 المستخدمة في التجربة تمَّ الإبلاغ عن إصابة ستَّة منها بعيوب في قدراتها على إصلاح الحمض النووي، ممَّا زاد بشكلٍ كبير من معدَّل الطفرات في تلك السلالات ، على الرغم من أنه يُعتقد أن هذه الجراثيم في كل سلالة من السلالات قد ولَّدت مئات الملايين من الطفرات على مدى الأجيال العشرين الأولى فقط ولكنَّ تقديرات العالم لينسكي المُشرف على التجربة وجدت أنه خلال هذا الإطار الزمني كان الطفرات المفيدة فقط هي حوالي 10 إلى 20 طفرة في كل سلالة من السلالات، وجدت دراسة باريك وزملائه التي نشرت في عام 2009 أنه وعلى عكس الانخفاض في معدَّل تحسين التكيُّف فإنَّ تراكم الطفرات كان مُستمراً على الرغم من أنَّ العديد من الأدلَّة تشير إلى أنَّ الكثير من هذا التراكم كان مفيداً وليس محايداً.
النتائج
تمَّت دراسة وتحليل نتائج هذه التجارب على نطاقٍ واسع لمعرفة التغيُّرات الحاصلة في السلالات الجديدة مقارنةً بالسلالات الأصلية، في البداية أظهرت الأجيال المُبكِّرة من الجراثيم تكيُّفاً وتلاؤماً بيئياً كبيراً لكنَّ هذا التكيُّف تناقص بمرور الوقت، وبعد 2000 جيل كان معدَّل زيادة أعداد الجراثيم أسرع بنسبة 70% من السلالات الأصلية، واستمرَّت هذه الزيادة في الأجيال اللاحقة، ففي الدراسة التي قام بها وايزر وآخرون عام 2013 لاحظوا أنَّ التحسُّن مازال موجوداً عند 50 ألف جيل مقارنةً بالعينات المعزولة عند 40 ألف جيل، وأكَّدوا أنَّ هذه الزيادة ستستمر دون تقييد بعد أن تمَّ عزل الطفرات المسؤولة عنها ضمن المجموعات الجرثوميَّة ، وفحصت دراسة جديدة نشرت عام 2015 نتائج أكثر من 1100 تجربة جديدة وفحصت التكيِّف الحيوي عند 60 ألف جيل وخلصت إلى نفس النتائج السابقة، وهكذا وصل الباحثون إلى خلاصة مفادها أنَّه وبخلاف الاعتقادات السابقة فإنَّ التكيف سيبقى في زيادة مستمرَّة إلى أجلٍ غير مُسمَّى حتى ضمن بيئة حيوية ثابتة.
شرح مبسط
تعديل – تعديل مصدري – تعديل ويكي بيانات